Обитатели почвы. Экологические группы почвенных животных
Вокруг нас: на земле, в траве, на деревьях, в воздухе - всюду кипит жизнь. Даже никогда не углублявшийся в лес житель большого города часто видит вокруг себя птиц, стрекоз, бабочек, мух, пауков и многих других животных. Хорошо известны всем и обитатели водоемов. Каждому, хотя бы изредка, приходилось видеть стайки рыб у берега, водяных жуков или улиток.
Но есть мир, скрытый от нас, недоступный непосредственному наблюдению, - своеобразный мир животных почвы.
Там вечный мрак, туда не проникнешь, не разрушив естественного строения почвы. И только отдельные, случайно замеченные признаки показывают, что под поверхностью почвы, среди корней растений существует богатый и разнообразный мир животных. Об этом говорят порой холмики над норками кротов, отверстия сусличьих нор в степи или нор береговых ласточек в обрыве над рекой, кучки земли на дорожках, выброшенные земляными червями, и сами они, выползающие после дождя, неожиданно появляющиеся буквально из-под земли массы крылатых муравьев или жирные личинки майских жуков, попадающиеся при вскапывании земли.
Почвой называют обычно поверхностный слой земной коры на суше, образовавшийся в процессе выветривания коренной материнской породы под воздействием воды, ветра, колебаний температуры и деятельности растений, животных и человека. Важнейшее свойство почвы, отличающее ее от бесплодной материнской породы - плодородие, т. е. способность производить урожай растений (см. ст. «»).
Как среда обитания животных почва сильно отличается от воды и воздуха. Попробуйте взмахнуть рукой в воздухе - вы не заметите почти никакого сопротивления. Проделайте то же в воде - вы почувствуете значительное сопротивление среды. А если вы опустите руку в яму и засыплете землей, даже вытащить ее будет трудно, не то что двигать из стороны в сторону. Понятно, что животные могут сравнительно быстро двигаться в почве только в естественных пустотах, трещинах или ранее прорытых ходах. Если ничего этого нет, то продвинуться животное может, только прорывая ход и отгребая землю назад, либо «проедая» ход, т. е. заглатывая землю и пропуская ее через кишечник. Скорость движения при этом будет, конечно, незначительной.
Роющие животные и их ходы в почве: 1 - жаба; 2 - сверчок; 3 - полевая мышь; 4 медведка; 5 - землеройка; 6 - крот.
Всякому животному, чтобы жить, необходимо дышать. Для дыхания в почве иные условия, чем в воде или в воздухе. В состав почвы входят твердые частицы, вода и воздух. Твердые частицы в виде небольших комочков занимают немногим более половины ее объема; остальное приходится на долю промежутков - пор, которые могут быть заполнены воздухом (в сухой почве) или водой (в почве, насыщенной влагой). Как правило, вода покрывает тонкой пленкой все почвенные частицы; остальное пространство между ними занято воздухом, насыщенным водяными парами.
Благодаря такому строению почвы в ней могут жить многочисленные животные, дышащие через кожу. Если их вынуть из земли, они быстро погибают от высыхания. Больше того, в почве живут сотни видов настоящих пресноводных животных - тех самых, которые населяют реки, пруды и болота. Правда, это все микроскопические существа - низшие черви и одноклеточные простейшие. Они двигаются, плавают в пленке воды, покрывающей почвенные частицы.
Если почва высыхает, они выделяют защитную оболочку и надолго перестают быть активными.
Почвенный воздух получает кислород из атмосферы: количество его в почве на 1-2% меньше, чем в атмосферном воздухе. Кислород потребляют в почве и животные, и микроорганизмы, и корни растений. Все они выделяют углекислый газ. В почвенном воздухе его в 10-15 раз больше, чем в атмосфере. Свободный газообмен между почвенным и атмосферным воздухом может происходить только в том случае, если норы между твердыми частицами не сплошь заполнены водой. После сильных дождей или весной, после таяния снега, почва насыщается водой. Воздуха в почве становится недостаточно, и под угрозой гибели многие животные стремятся покинуть почву. Этим и объясняется появление земляных червей на поверхности после сильных дождей.
Среди почвенных животных есть и хищники, и питающиеся частями живых растений, главным образом корнями. Есть в почве и потребители разлагающихся растительных и животных остатков - возможно, в их питании не малую роль играют и бактерии.
Свою пищу почвенные животные находят либо в самой почве, либо на ее поверхности. Жизнедеятельность многих из них очень полезна. Особенно полезна деятельность дождевых червей, которые затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков: это способствует образованию перегноя и возвращает в почву вещества, извлеченные из нее корнями растений.
В лесных почвах беспозвоночные, особенно дождевые черви, перерабатывают более половины всех опавших листьев. За год на каждом гектаре они выбрасывают на поверхность до 25-30 Т переработанной ими земли, превращенной в хорошую, структурную почву. Если распределить эту землю равномерно по всей поверхности гектара, то получится слой в 0,5-0,8 см. Поэтому дождевых червей не зря считают важнейшими образователями почвы.
В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники - более мелкие беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви), а также некоторые виды микроскопических круглых червей (нематоды), мелкие клещи, различные насекомые, особенно их личинки, и, наконец, мокрицы, многоножки и даже улитки.
Влияет на почву и чисто механическая работа многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы в почве, перемешивают и рыхлят ее, роют норы. Все это увеличивает в почве количество пустот и облегчает проникновение в ее глубь воздуха и воды.
В такой «работе» участвуют не только сравнительно мелкие беспозвоночные животные, но и многие млекопитающие - кроты, землеройки, сурки, суслики, тушканчики, полевые и лесные мыши, хомяки, полёвки, слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных проникают в почву на глубину от 1 до 4 м.
Еще глубже идут ходы крупных дождевых червей: у большинства червей они достигают 1,5-2 м, а у одного южного червя даже до 8 м. Эти ходы, особенно в более плотных почвах, постоянно используются корнями растений, проникающими по ним вглубь.
В некоторых местах, например в степной зоне, большое количество ходов и нор роют в почве жуки-навозники, медведки, сверчки, пауки тарантулы, муравьи, а в тропиках - термиты.
Многие почвенные животные питаются корнями, клубнями, луковицами растений. Те из них, которые нападают на культурные растения или на лесные насаждения, считаются вредителями, например майский жук. Его личинка живет в почве около четырех лет и там же окукливается. В первый год жизни она питается преимущественно корнями травянистых растений. Но, подрастая, личинка начинает питаться корнями деревьев, особенно молодых сосенок, и приносит лесу или лесонасаждениям большой вред.
Личинки жуков-щелкунов, чернотелок, долгоносиков, пыльцеедов, гусеницы некоторых бабочек, например подгрызающих совок, личинки многих мух, цикад и, наконец, корневых тлей, например филлоксеры, также питаются корнями различных растений, сильно вредя им.
Большое количество насекомых, повреждающих надземные части у растений - стебли, листья, цветки, плоды - откладывает в почве яйца; здесь же вышедшие из яиц личинки скрываются на время засухи, зимуют, окукливаются.
К почвенным вредителям относятся некоторые виды клещей и многоножек, голые слизни и чрезвычайно многочисленные микроскопические круглые черви - нематоды. Нематоды проникают из почвы в корешки растений и нарушают их нормальную жизнедеятельность.
В почве обитает немало хищников. «Мирные» кроты и землеройки поедают огромное количество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Едят они почти непрерывно. Например, землеройка за сутки съедает количество живности, равное ее собственному весу!
Хищники есть среди почти всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но и простейшими животными, например жгутиконосцами. Сами инфузории служат добычей некоторым круглым червям. Хищные клещики нападают на других клещей и мельчайших насекомых. Тонкие, длинные, бледноокрашенные многоножки геофилы, живущие в трещинах почвы, а также более крупные темноокрашенные костянки и сколопендры, держащиеся под камнями, в пнях, в лесной подстилке, - тоже хищники. Они питаются насекомыми и их личинками, червями и другими мелкими животными. К хищникам относятся пауки и близкие к ним сенокосцы («коси-коси-ножка»). Многие из них живут на поверхности почвы, в подстилке или под лежащими на земле предметами.
В почве живет много хищных насекомых: жуки жужелицы и их личинки, играющие немалую роль в истреблении насекомых-вредителей, многие муравьи, особенно более крупные виды, которые истребляют большое количество вредных гусениц, и, наконец, знаменитые муравьиные львы, названные так потому, что их личинки охотятся за муравьями. У личинки муравьиного льва сильные острые челюсти, ее длина - около 1 см. Личинка роет в сухой песчаной почве, обычно на опушке соснового леса, воронкообразную ямку и зарывается на ее дне в песок, выставив наружу только широко раскрытые челюсти. Попадающие на край воронки мелкие насекомые, чаще всего муравьи, скатываются вниз. Личинка муравьиного льва схватывает их и высасывает.
В некоторых местах в почве встречается хищный…гриб! Мицелий этого гриба, носящего мудреное название - дидимозоофаг, образует особые ловчие кольца. В них попадают мелкие почвенные черви -нематоды. С помощью специальных ферментов гриб растворяет довольно прочную оболочку червя, врастает внутрь его тела и начисто его выедает.
В процессе приспособления к условиям жизни в почве выработался у ее обитателей ряд особенностей в форме и строении тела, в физиологических процессах, размножении и развитии, в способности переносить неблагоприятные условия и в поведении. Хотя каждый вид животного имеет особенности, только ему свойственные, в организации различных почвенных животных есть и общие черты, свойственные целым группам, поскольку условия жизни в почве в основном одинаковы для всех ее обитателей.
У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее им легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и других кольчатых червей, волоски и коготки у членистоногих позволяют им значительно ускорять свои движения в почве и прочно удерживаться в норах, цепляясь за стенки ходов. Посмотрите, как медленно ползет червь по поверхности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Прокладывая новые ходы, многие почвенные животные попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость. Он. сильно вздувается и расталкивает почвенные частицы. Другие животные прокладывают себе путь, копая землю передними ногами, превратившимися в специальные органы копания.
Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная - сероватая, желтоватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или их совсем нет, но зато очень тонко развиты органы обоняния и осязания.
Ученые считают, что жизнь зародилась в первобытном океане и лишь гораздо позже распространилась отсюда на сушу (см. ст. «»). Весьма возможно, что для некоторых наземных животных почва была переходной средой от жизни в воде к жизни на суше, поскольку почва представляет собой среду Обитания, по своим свойствам промежуточную между водой и воздухом.
Было время, когда на нашей планете существовали только водные животные. Спустя многие миллионы лет, когда уже появилась суша, некоторые из них попадали на берег чаще других. Здесь, спасаясь от высыхания, они зарывались в грунт и постепенно приспособились к постоянной жизни в первичной почве. Прошли еще миллионы лет. Потомки некоторых почвенных животных, развившие у себя приспособления для защиты от высыхания, получили, наконец, возможность выйти на поверхность земли. Но и они, вероятно, не могли первое время здесь оставаться долго. Да и выходили они, должно быть, только ночью. До сих пор почва дает приют не только «своим собственным», почвенным животным, живущим в ней постоянно, но и многим таким, которые приходят в нее лишь на время из водоемов или с поверхности земли, чтобы отложить яйца, окуклиться, пройти определенную стадию развития, спастись от жары или холода.
Мир животных почвы очень богат. Он включает около трехсот видов простейших, больше тысячи видов круглых и кольчатых червей, десятки тысяч видов членистоногих, сотни моллюсков и ряд видов позвоночных.
Среди них есть и полезные и вредные. Но большинство почвенных животных числится пока в рубрике «безразличных». Возможно, что это результат нашего незнания. Изучение их - очередная задача науки.
Как среда обитания животных почва сильно отличается от воды и воздуха. Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью .
Всякому животному, чтобы жить, необходимо дышать . Для дыхания в почве иные условия, чем в воде или в воздухе. В состав почвы входят твердые частицы, вода и воздух. Твердые частицы в виде небольших комочков занимают немногим более половины объема почвы; остальной объем приходится на долю промежутков - пор, которые могут быть заполнены воздухом (в сухой почве) или водой (в почве, насыщенной влагой).
Влага в почве присутствует в различных состояниях:
- связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц;
- капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях;
- гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести;
- парообразная содержится в почвенном воздухе.
Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.
Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.
Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда , особенно для подвижных организмов. Понятно, что животные могут сравнительно быстро двигаться в почве лишь в естественных пустотах, трещинах или ранее прорытых ходах. Если ничего этого на пути нет, то продвинуться животное может, только прорывая ход и отгребая землю назад либо заглатывая землю и пропуская ее через кишечник.
Обитатели почвы. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Благодаря такому строению почвы в ней живут многочисленные животные, которые дышат через кожу . Больше того, в почве живут сотни видов настоящих пресноводных животных , населяющих реки, пруды и болота. Правда, это все микроскопические существа - низшие черви и одноклеточные простейшие. Они двигаются, плавают в пленке воды, покрывающей почвенные частицы. Если почва высыхает, эти животные выделяют защитную оболочку и как бы засыпают, впадают в состояние анабиоза.
Среди почвенных животных встречаются и хищники и такие, которые питаются частями живых растений , главным образом корнями. Есть в почве, и потребители разлагающихся растительных и животных остатков; возможно, в их питании немалую роль играют и бактерии. «Мирные» кроты поедают огромное количество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Хищники имеются почти среди всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но и простейшими животными, например жгутиковыми. К хищникам относятся пауки и близкие к ним сенокосцы
Свою пищу почвенные животные находят либо в самой почве, либо на ее поверхности. Жизнедеятельность многих из них очень полезна. Особенно полезны дождевые черви. Они затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков, что способствует образованию перегноя и возвращает в почву вещества, извлеченные из нее корнями растений.
В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники:
- беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви),
- некоторые виды микроскопических круглых червей (нематоды),
- мелкие клещи,
- различные насекомые,
- мокрицы,
- многоножки,
- улитки.
Влияет на почву и чисто механическая работа многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы, перемешивают и разрыхляют почву, роют норы. Это кроты, сурки, суслики, тушканчики, полевые и лесные мыши, хомяки, полевки, слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных уходят вглубь на 1-4 м. В некоторых местах, например в степной зоне, большое количество ходов и нор роют в почве жуки-навозники, медведки, сверчки, тарантулы, муравьи, а в тропиках - термиты.
Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.
У обитателей почвы в процессе эволюции выработались приспособления к соответствующим условиям жизни :
- особенности формы и строения тела,
- физиологических процессов,
- размножения и развития,
- способности переносить неблагоприятные условия, поведения.
У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и других кольчатых червей, волоски и коготки у членистоногих позволяют им значительно ускорять свои движения в почве и прочно удерживаться в норах, цепляясь за стенки ходов. Как медленно ползет червь по поверхности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Прокладывая новые ходы, некоторые почвенные животные, например, черви, попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость. Он сильно вздувается и расталкивает почвенные частицы. Другие животные, например, кроты, расчищают себе путь, копая землю передними лапами, превратившимися в специальные органы копания.
Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная - сероватая, желтоватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или полностью отсутствуют. Зато очень тонко развились органы обоняния и осязания.
Есть мир, скрытый от нас, недоступный непосредственному наблюдению, - своеобразный мир животных почвы. Там вечный мрак, туда не проникнешь, не нарушив естественного строения почвы. И только отдельные, случайно замеченные признаки показывают, что под поверхностью почвы среди корней растений существует богатый и разнообразный мир животных. Об этом говорят порой холмики над норками кротов, отверстия нор суслика в степи или норок береговых ласточек в обрыве над рекой, кучки земли на дорожке, выброшенные земляными червями, и сами они, выползающие после дождя, а также неожиданно появляющиеся буквально из-под земли массы крылатых муравьев или жирные личинки майских жуков, которые попадаются в земле.
Как среда обитания животных почва сильно отличается от воды и воздуха. Попробуйте взмахнуть рукой в воздухе - вы не заметите почти никакого сопротивления. Проделайте то же в воде - вы почувствуете значительное сопротивление среды. А если опустить руку в яму и засыпать землей, не то что пошевелить ею, но и обратно вытащить ее будет трудно. Понятно, что животные могут сравнительно быстро двигаться в почве лишь в естественных пустотах, трещинах или ранее прорытых ходах. Если ничего этого на пути нет, то продвинуться животное может, только прорывая ход и отгребая землю назад либо заглатывая землю и пропуская ее через кишечник. Скорость движения при этом, конечно, будет незначительной.
Всякому животному, чтобы жить, необходимо дышать. Для дыхания в почве иные условия, чем в воде или в воздухе. В состав почвы входят твердые частицы, вода и воздух. Твердые частицы в виде небольших комочков занимают немногим более половины объема почвы; остальной объем приходится на долю промежутков - пор, которые могут быть заполнены воздухом (в сухой почве) или водой (в почве, насыщенной влагой). Как правило, вода покрывает тонкой пленкой все почвенные частицы; остальное пространство между ними занято воздухом, насыщенным водяными парами.
Дождевой червь.
Благодаря такому строению почвы в ней живут многочисленные животные, которые дышат через кожу. Если их вынуть из земли, они быстро погибают от высыхания кожных покровов. Больше того, в почве живут сотни видов настоящих пресноводных животных, населяющих реки, пруды и болота. Правда, это все микроскопические существа - низшие черви и одноклеточные простейшие. Они двигаются, плавают в пленке воды, покрывающей почвенные частицы.
Если почва высыхает, эти животные выделяют защитную оболочку и как бы засыпают, впадают в состояние анабиоза. В почвенный воздух кислород поступает из атмосферы: количество его в почве на 1-2% меньше, чем в атмосферном воздухе. Кислород потребляют в почве и животные, и микроорганизмы, и корни растений при дыхании. Все они выделяют углекислый газ. В почвенном воздухе его в 10-15 раз больше, чем в атмосфере. Свободный газообмен почвенного и атмосферного воздуха происходит только в том случае, если поры между твердыми частицами не сплошь заполнены водой. После сильных дождей или весной, после таяния снега, почва насыщается водой. Воздуха в почве становится недостаточно, и под угрозой гибели многие животные ее покидают. Этим и объясняется появление земляных червей на поверхности после сильных дождей, что вы, наверное, нередко наблюдали.
Среди почвенных животных встречаются и хищники и такие, которые питаются частями живых растений, главным образом корнями. Есть в почве и потребители разлагающихся растительных и животных остатков; возможно, в их питании немалую роль играют и бактерии.
Свою пищу почвенные животные находят либо в самой почве, либо на ее поверхности. Жизнедеятельность многих из них очень полезна. Особенно полезны дождевые черви. Они затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков, что способствует образованию перегноя и возвращает в почву вещества, извлеченные из нее корнями растений.
В лесных почвах беспозвоночные, особенно дождевые черви, перерабатывают более половины всех опавших листьев. За год на каждом гектаре они выбрасывают на поверхность до 25-30 т переработанной земли, создавая тем самым хорошую, структурную почву. Если распределить эту землю равномерно по всей поверхности гектара, то получится слой в 0,5-0,8 см. Поэтому дождевых червей справедливо считают важнейшими образователями почвы.
Медведка.
В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники - более мелкие беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви), а также некоторые виды микроскопических круглых червей (нематоды), мелкие клещи, различные насекомые, особенно их личинки, и, наконец, мокрицы, многоножки и даже улитки.
Влияет на почву и чисто механическая работа многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы, перемешивают и разрыхляют почву, роют норы. Все это увеличивает количество пустот в почве и облегчает проникновение в ее глубину воздуха и воды. В такой «работе» участвуют не только сравнительно мелкие беспозвоночные животные, но и многие млекопитающие - кроты, сурки, суслики, тушканчики, полевые и лесные мыши, хомяки, полевки, слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных уходят вглубь на 1-4 м. Глубоко идут ходы и крупных дождевых червей: у большинства из них они достигают 1,5- 2 м, а у одного южного червя даже 8 м. По этим ходам, особенно в более плотных почвах, корни растений проникают в глубину. В некоторых местах, например в степной зоне, большое количество ходов и нор роют в почве жуки-навозники, медведки, сверчки, пауки тарантулы, муравьи, а в тропиках - термиты.
Крот. Передние лапы его хорошо приспособлены для копания.
Многие почвенные животные питаются корнями, клубнями, луковицами растений. Те из них, которые нападают на культурные растения или на лесные насаждения, считаются вредителями, например майский жук. Его личинка живет в почве около четырех лет и там же окукливается. В первый год жизни она питается преимущественно корнями травянистых растений. Но, подрастая, личинка начинает питаться корнями деревьев, особенно молодых сосенок, и приносит лесу или лесонасаждениям большой вред. Личинки жуков-щелкунов, чернотелок, долгоносиков, пыльцеедов, гусеницы некоторых бабочек, например подгрызающих совок, личинки многих мух, цикад и, наконец, корневые тли, например филлоксера, также питаются корнями различных растений, сильно вредя им.
Многие насекомые, повреждающие надземные части у растений - стебли, листья, цветки, плоды, откладывают в почву яйца; здесь же вышедшие из яиц личинки скрываются в засуху, зимуют, окукливаются. К почвенным вредителям относятся некоторые виды клещей и многоножек, голые слизни и чрезвычайно многочисленные микроскопические круглые черви - нематоды. Нематоды проникают из почвы в корешки растений и нарушают их нормальную жизнедеятельность.
Личинка муравьиного льва на дне сооруженной ею песчаной воронки.
В почве обитает немало хищников. «Мирные» кроты поедают огромное количество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Едят эти животные почти непрерывно. Например, крот за сутки съедает по весу почти столько живности, сколько весит сам.
Хищники имеются почти среди всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но и простейшими животными, например жгутиковыми. Сами инфузории служат кормом для некоторых круглых червей. Хищные клещики нападают на других клещей и мельчайших насекомых. Тонкие, длинные, бледно-окрашенные многоножки - геофилы, живущие в трещинах почвы, а также более крупные темноокра-шенные костянки и сколопендры, держащиеся под камнями, в пнях, тоже хищники. Они питаются насекомыми и их личинками, червями и другими мелкими животными. К хищникам относятся пауки и близкие к ним сенокосцы. Многие из них обитают на поверхности почвы, в подстилке или под лежащими на земле предметами.
В почве живет много хищных насекомых. Это жужелицы и их личинки, играющие немалую роль в истреблении насекомых-вредителей, многие муравьи, особенно более крупные виды, истребляющие большое количество вредных гусениц, и, наконец, знаменитые муравьиные львы, названные так потому, что их личинки охотятся за муравьями. У личинки муравьиного льва сильные острые челюсти, ее длина около 1 см. Личинка роет в сухой песчаной почве, обычно на опушке соснового леса, воронкообразную ямку и зарывается на ее дне в песок, выставив наружу только широко раскрытые челюсти. Попадающие на край воронки мелкие насекомые, чаще всего муравьи, скатываются вниз. Тогда личинка муравьиного льва схватывает жертву и высасывает ее. Взрослые муравьиные львы внешне напоминают стрекоз, длина их тела достигает 5 см, а размах крыльев - 12 см.
В некоторых местах в почве встречается хищный... гриб! Мицелий этого гриба, носящего мудреное название «дидимозоофаг», образует особые ловчие кольца. В них попадают мелкие почвенные черви - нематоды. С помощью специальных ферментов гриб растворяет довольно прочную оболочку червя, врастает внутрь его тела и начисто его выедает.
У обитателей почвы в процессе эволюции выработались приспособления к соответствующим условиям жизни: особенности формы и строения тела, физиологических процессов, размножения и развития, способности переносить неблагоприятные условия, поведения. У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и других кольчатых червей, волоски и коготки у членистоногих позволяют им значительно ускорять свои движения в почве и прочно удерживаться в норах, цепляясь за стенки ходов. Посмотрите, как медленно
ползет червь по поверхности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Прокладывая новые ходы, некоторые почвенные животные, например черви, попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость. Он сильно вздувается и расталкивает почвенные частицы. Другие животные, например кроты, расчищают себе путь, копая землю передними лапами, превратившимися в специальные органы копания.
Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная - сероватая, желтоватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или полностью отсутствуют. Зато очень тонко развились органы обоняния и осязания.
Мир животных почвы очень богат. Он включает около трехсот видов простейших, больше тысячи видов круглых и кольчатых червей, десятки тысяч членистоногих, сотни моллюсков и ряд видов позвоночных. Среди почвенных животных есть и полезные и вредные. Но большинство их числится пока в рубрике «безразличных». Возможно, что это результат нашего незнания. Изучение их - очередная задача науки.
Общая характеристика.
Почва - является продуктом жизнедеятельности организмов, включая и микроорганизмы, как современных, так и принадлежащих "былым биосферам". Почва - важнейший компонент любой экологической системы суши, на базе которого происходит развитие растительных сообществ, в свою очередь составляющих основу пищевых цепей всех остальных организмов, образующих экологические системы Земли, ее биосферу. Люди не составляют здесь исключения: благополучие любого человеческого общества определяется наличием и состоянием земельных ресурсов, плодородием почв.
Между тем, за историческое время на нашей планете было утрачено до 20 млн. км2 земель сельскохозяйственного назначения. На каждого жителя Земли нынче приходится в среднем всего 0,35-0,37 га, тогда как в 70-х годах эта величина составляла 0,45-0,50 га. Если современная ситуация не изменится, то через столетие, при таких темпах потерь, общая площадь угодий, пригодных для земледелия сократится с 3,2 до 1 млрд. га.
В.В. Докучаевым было выявлено 5 главных почвообразующих факторов:
· климат;
· материнская порода (геологическая основа);
· топография (рельеф);
· живые организмы;
В настоящее время еще одним фактором почвообразования можно назвать деятельности человека.
Почвообразование начинается с первичной сукцессии, проявляющейся в физическом и химическом выветривании, ведущем к разрыхлению с поверхности материнских горных пород, таких как базальты, гнейсы, граниты, известняки, песчаники, сланцы. Этот слой выветривания постепенно заселяется микроорганизмами и лишайниками, которые преобразуют субстрат и обогащают его органическими веществами. В результате деятельности лишайников в первичной почве накапливаются важнейшие элементы питания растений, такие как фосфор, кальций, калий и другие. На этой первичной почве теперь могут поселиться растения и сформировать растительные сообщества, определяющие лицо биогеоценоза.
Постепенно в процесс почвообразования вовлекаются более глубокие слои земли. Поэтому большинство почв имеет более или менее выраженный слоистый профиль, разделяемый на почвенные горизонты. В почве поселяется комплекс почвенных организмов - эдафон : бактерии, грибы, насекомые, черви и роющие животные. Эдафон и растения участвуют в образовании почвенного детрита, который через свой организм пропускают детритофаги - черви и личинки насекомых.
Например, дождевые черви на гектаре земли за год перерабатывают около 50 т почвы.
При разложении растительного детрита образуются гуминовые вещества - слабые органические гуминовые и фульвокислоты - основа почвенного гумуса. Его содержание обеспечивает структурность почвы и доступность растениям минеральных элементов питания. Мощность богатого гумусом слоя определяет плодородие почвы.
В состав почвы входят 4 важных структурных компонента:
· минеральная основа (50-60% общего состава почвы);
· органическое вещество (до 10%);
· воздух (15-20%);
· вода (25-35%).
Минеральная основа – неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты различны по размерам (от валунов до песчинок и мельчайших частиц глины). Это скелетный материал почвы. Его разделяют на коллоидные частицы (меньше 1 мкм), мелкий грунт (меньше 2 мм) и крупные фрагменты. Механические и химические свойства почвы определяются мелкими частицами.
Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины. Наиболее благоприятна для роста растений почва, содержащая песок и глину в равном количестве.
В почве, как правило, выделяют 3 основных горизонта, различающихся по механическим и химическим свойствам:
· Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.
· Горизонт вымывания или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества.
· Материнскую породу или горизонт (С), материал, который преобразуется в почву.
В пределах каждого слоя выделяют более дробные горизонты, различающиеся по своим свойствам.
Основными свойствами почвы как экологической среды являются ее физическая структура, механический и химический состав, кислотность, окислительно-восстановительные условия, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность. Различные сочетания этих свойств образуют множество разновидностей почв. На Земле по распространенности ведущее положение занимают пять типологических групп почв:
- почвы влажных тропиков и субтропиков, преимущественно красноземы и желтоземы , характеризующиеся богатством минерального состава и большой подвижностью органики;
- плодородные почвы саванн и степей - черноземы, каштановые и коричневые почвы с мощным гумусовым слоем;
- скудные и крайне неустойчивые почвы пустынь и полупустынь, относящиеся к различным климатическим зонам;
- относительно бедные почвы лесов умеренного пояса - подзолистые, дерново-подзолистые, бурые и серые лесные почвы ;
- мерзлотные почвы, обычно маломощные, подзолистые, болотные , глеевые , обедненные минеральными солями со слабо развитым гумусовым слоем.
По берегам рек встречаются пойменные почвы;
Отдельной группой стоят засоленные почвы: солончаки, солонцы,и т.д. на которые приходится 25 % почв.
Солончаки – почвы постоянно сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности, например, вокруг горько-соленых озер. Летом поверхность солончаков высыхает, покрываясь коркой соли.
Солонцы – с поверхность не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены, насыщены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы. Водный режим нестабильный – весной – застаивание влаги, летом – сильное пересыхание.Солончаковые
Соланчаковатые солонцы
Солонцеватые почвы (слабо засоленные)
Органическое вещество почвы.
Каждому типу почв соответствует определенный растительный, животный мир и совокупность бактерий – эдафон. Отмирающие или отмершие организмы накапливаются на поверхности и внутри почвы, образуя органическое вещество почвы, называемое гумусом . Процесс гумификации начинается с разрушения и измельчения органической массы позвоночными животными, а затем преобразуется грибами и бактериями. К таким животным относятся фитофаги , питающиеся тканями живых растений, сапрофаги , потребляющие мертвые вещества растений, некрофаги , питающиеся трупами животных, копрофаги , уничтожающие экскременты животных. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных .
Гумус различается по виду, форме и характеру составляющих его элементов, которые подразделяются на гуминовые и негуминовые вещества. Негуминовые вещества образуются из соединений, входящих в ткани растений и животных, например, белков и углеводов. При разложении данных веществ выделяется углекислый газ, вода, аммиак. Энергия, образующаяся при этом используется почвенными организмами. При этом происходит полная минерализация элементов питания. Гуминовые вещества в результате жизнедеятельности микроорганизмов перерабатываются в новые, обычно высокомолекулярные соединения – гуминовые кислоты или фульвокислоты .
Гумус подразделяется на питательный, который легко перерабатывается и служит источником питания микроорганизмов и устойчивый, который выполняет физические и химические функции, контролируя баланс питательного вещества, количество воды и воздуха в почве. Гумус плотно склеивает минеральные частицы почвы, улучшая ее структуру. Структура почв также зависит от количества соединений кальция. Выделяют следующие структуры почвы:
· мучнистую,
· пороховатую,
· зернистую,
· ореховатую,
· комковатую,
· глинистую.
Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость – удержанию воды почвой.
Главное свойство почвы – ее плодородие, т.е. способность обеспечивать растения водой, минеральными солями, воздухом. Мощность гумусового слоя определяет плодородие почвы.
Влажность и аэрация.
Вода почвы подразделяется на:
· гравитационную,
· гигроскопическую,
· капиллярную,
· парообразную
Гравитационная вода – подвижная, является основной разновидностью подвижной воды, заполняет широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают ее.
Гигроскопическая вода в почве удерживается за счет водородных связей вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой, прочной связанной пленки. Высвобождается только при температуре 105 – 110оС и практически недоступна для растений. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее до 15%, в песчаных – 5%.
По мере накопления количества гигроскопической воды она переходит в капиллярную, удерживающуюся в почве силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода легко поднимается к поверхности по порам от грунтовых вод, легко испаряется, свободно поглощается растениями.
Парообразная влага занимает все свободные от воды поры.
Существует постоянный обмен почвенных, грунтовых и поверхностных вод, меняющий свою интенсивность и направленность в зависимости от климата, сезонов.
Все поры, свободные от влаги заполнены воздухом. На легких (песчаных) почвах аэрация лучше, чем на тяжелых (глинистых). Воздушный режим и режим влажности связан с количеством атмосферных осадков.
Экологические группы почвенных организмов.
В среднем почва содержит 2-3 кг/м2 живых растений и животных, или 20-30 т/га. При этом в умеренном поясе корни растений составляют 15 т/га, насекомые 1т, дождевые черви – 500кг, нематоды – 50кг, ракообразные – 40кг, улитки, слизни – 20кг, змеи, грызуны – 20гк, бактерии – 3т, грибы – 3т, актиномицеты – 1,5т, простейшие – 100кг, водоросли – 100кг.
Неоднородность почвы приводит к тому, что для разных организмов она выступает как разная среда. По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в 3 группы:
· Геобионты – животные, постоянно обитающие в почве (дождевые черви, первично-бескрылые насекомые).
· Геофиллы – животные, часть цикла которых обязательно проходит в почве (большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки).
· Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища (таракановые, многие полужесткокрылые, жесткокрылые, грызуны и др. млекопитающие).
В зависимости от размеров почвенных обитателей можно разделить на следующие группы.
· Микробиотип, микробиота – почвенные микроорганизмы, основное звено детритной цепи, промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Это зеленые, сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы, простейшие. Почва для них – система микроводоемов. Они живут в почвенных порах. Способны переносить промерзание почвы.
· Макробиотип, макробиота – крупные почвенные животные, размером до 20мм (личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и т.д.). почва для них – плотная среда, оказывающая сильное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. В связи с этим у них выработались приспособления к рытью. Часто имеются специализированные органы дыхания. Также дышат через покровы тела. На зиму и в засушливый период перемещаются в глубокие почвенные слои.
· Мегабиотип, мегабиота – крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши и др.). Прокладывают в почве систему нор, ходов. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности, роющие конечности, крепкие когти.
· Обитатели нор – барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Кормятся на поверхности, размножаются, зимуют, отдыхают, спят, спасаются от опасности в почвенных норах. Строение характерно для наземных, однако имеют приспособления норных –крепкие когти, сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.
· Псаммофилы – жители сыпучих песков. Имеют своеобразные конечности, нередко в форме «лыж», покрытых длинными волосками, роговыми выростами (тонкопалый суслик, гребнепалый тушканчик).
· Галлофилы – жители засоленных почв. Имеют приспособления к защите от избытка солей: плотные покровы, приспособления для удаления солей из организма (личинки пустынных жуков-чернотелок).
Растения подразделяются на группы в зависимости от требовательности к плодородию почвы.
· Эутотрофные или эвтрофные – растут на плодородных почвах.
· Мезотрофные – менее требовательные к плодородию почвы.
· Олиготрофные – довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ.
В зависимости от требовательности растений к отдельным микроэлементам почвы выделяют следующие группы.
· Нитрофилы – требовательны к наличию в почве азота, поселяются там, где есть дополнительные источники азота – растения вырубок (малина, хмель, вьюнок), мусорные (крапива щирица, зонтичные), растения пастбищ.
· Кальциефилы – требовательны к наличию в почве кальция, поселяются на карбонатных почвах (венерин башмачок, лиственница сибирская, бук, ясень).
· Кальциефобы – растения, избегающие почв с большим содержанием кальция (сфагнумовые мхи, болотные, вересковые, береза бородавчатая, каштан).
В зависимости от требований к РН почвы все растения подразделяются на 3 группы.
· Ацидофилы – растения, предпочитающие кислые почвы (вереск, белоус, щавель, щавелек малый).
· Базифиллы – растения, предпочитающие щелочные почвы (мать-и-мачеха, горчица полевая).
· Нейтрофилы – растения, предпочитающие нейтральные почвы (лисохвост луговой, овсяница луговая).
Растения, произрастающие на засоленных почвах называются галофиты (солерос европейский, сарсазан шишковатый), а растения не выдерживающие избыточного засоления – гликофиты . Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее использовать почвенные растворы, способны выделять избыток солей через листья или накапливать их в своем организме.
Растения, адаптированные к сыпучим пескам называются псаммофиты . Они способны образовывать придаточные корни при засыпании их песком, на корнях образуются придаточные почки при их обнажении, часто имеют высокую скорость роста побегов, летучие семена, прочные покровы, имеют воздушные камеры, парашюты, пропеллеры – приспособления к незасыпанию песком. Иногда целое растение способно оторваться от грунта, высохнуть и вместе с семенами перенестись ветром в другое место. Всходы быстро прорастают, споря с барханом. Имеются приспособления к перенесению засухи – чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней, безлистные побеги, ксероморфную листву.
Растения, произрастающие на торфяных болотах, называются оксилофитами . Они приспособлены к высокой кислотности почвы, сильному увлажнению, анаэробным условиям (багульник, росянка, клюква).
Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях относятся к литофитам. Как правило, это первые поселенцы на скальных поверхностях: автотрофные водоросли, накипные лишайники, листовые лишайники, мхи, литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей – хасмофитами . Например, камнеломка, можжевельник, сосна.
Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).
Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)
Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 - 3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20 - 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые - 1 т, дождевые черви - 500 кг, нематоды - 50кг, ракообразные-40 кг, улитки, слизни-20кг, змеи, грызуны - 20 кг, бактерии - Зт, грибы - Зт, актиномицеты - 1,5 т, простейшие - 100 кг, водоросли - 100 кг.
Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.
Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).
Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.
Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.
Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.
Микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные- 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.
Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.
Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).
Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи
Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.
Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.
К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.
Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).
Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах - эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ - олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.
Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (рис. 5.43).
Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом
Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина-Rubusidaeus, хмель вьющийся - Humuluslupulus), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива - Urticadioica, щирица - Amaranthusretroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).
Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок - Cypripediumcalceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская - Larixsibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан.
Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).
Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при
различной реакции среды
Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5-4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0- 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией - нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).
Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl - ион SO - 4 в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum) и др.
Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, - псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.
Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.
На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.
Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), - особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) и др.
Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.
Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах
на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)
Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.
Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenianordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.
В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.
