Продукционный цикл фитопланктона. Старт в науке Фитопланктон поглощает

Термин планктон (греч. «планктон» - блуждающее) впервые был введен в науку Г е пз е н о м в 1887 г. и по первоначальному представлению означал совокупность организмов, парящих в воде. Несколько позднее в составе планктона стали различать фитопланктон (растительный планктон) и зоопланктон (животный планктон). Следовательно, фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером .

Экологи считают, что фитопланктон в жизни больших водоемов выполняет ту же роль, что и растения на суше, т. е. производит первичное органическое вещество, за счет которого прямо или косвенно (через цепь питания) существует весь остальной живой мир на суше и в воде. Это справедливо. Однако следует помнить, что в состав фитопланктона, так же как и в состав наземных растительных сообществ, входят грибы и бактерии, которые, за редким исключением, не способны сами создавать органическое вещество. Они относятся к той же экологической группе гетеротрофных организмов, питающихся за счет готового органического вещества, к которой принадлежит весь животный мир. Грибы и бактерии участвуют в разрушении мертвого органического вещества, тем самым выполняя хотя и очень важную роль в круговороте веществ, но принципиально иную, чем зеленые растения. Несмотря на это, основной функцией фитопланктона в целом следует все же признать создание органического вещества водорослями. Поэтому далее мы будем говорить здесь лишь о микроскопических водорослях, входящих в состав фитопланктона. Это тем более оправдано, что состав грибов в сообществе фитопланктона изучен еще очень слабо, а планктонные бактерии (бактериопланктон) в экологии водоемов рассматриваются обычно отдельно.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела - шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки и т. п. (рис. 27); у других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей (у некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 28) и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донпых водорослей. В планктоне широко распространены и мельчайшие организмы, размером в несколько микрометров, образующие так называемый наннопланктон .

,

Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водоемах чрезвычайно разнообразны. Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров - от океана до маленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +70, +80 °С), заморных (зараженных сероводородом), чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ. Отсутствует живой фитопланктон также в пещерных озерах и на больших глубинах водоемов, где педостает солнечной энергии для фотосинтеза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 3000.

В разных водоемах и даже в одном и том же водоеме, по в разные сезоны года число и соотношение видов отдельных таксономических групп весьма различны. Рассмотрим основные его комплексы по главным экологическим категориям водоемов.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и перидиниевых водорослей. Применение методов центрифугирования и осаждения помогло обнаружить в планктоне существенное число мелкоразмерных видов, ранее неизвестных. Из диатомовых водорослей в морском фитопланктоне особенно многочисленны представители класса центрических диатомей (Centrophyceae), в частности роды хетоцерос (Chaetoceros), ризосоления (Khizosolenia), талассиозира (Thalassiosira), коретрон (Corethron), планктониелла (Planktoniella) и некоторые другие (рис. 29, 1-6), совсем отсутствующие в пресноводном планктоне или представленные в нем лишь небольшим числом видов.

Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней (рис. 29, 7-10). Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Dinophysis), гониаулакс (Goniaulax) и некоторые другие. Весьма многочисленны в морском фитопланктоне также известковые жгутиковые - кокколитофориды, представленные в пресных водах лишь несколькими видами, и встречающиеся исключительно в морском планктоне кремнежгутиковые, или силикофлагеллаты (табл. 9).

Характернейшей морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у деридиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Например, у морских видов церациума (Ceratium) роговидные отростки не только значительно длиннее, чем у пресноводных, но у многих видов они еще и загнуты. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителями зоопланктона.

Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, монотонного распределения фитопланктона не наблюдается. Неоднородность видового состава и различия в численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно они рельефны в крупномасштабном географическом распределении. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, условий освещенности и содержания питательных веществ.

Для морского тропического фитопланктона характерны наибольшее видовое разнообразие, в целом наименьшая продуктивность (за исключением районов апвеллинга, о которых речь будет далее) и наиболее ярко выраженные морфологические особенности морского фитопланктона (упомянутые выше разного рода выросты). Здесь чрезвычайно разнообразны перидинеи, среди которых встречаются не только отдельные виды, но и целые роды, распространенные исключительно или преимущественно в тропических водах. Тропическая зона - оптимальный биотоп (место существования) и для известковых флагеллат - кокколитофорид. Здесь они наиболее разнообразны и местами развиваются в такой массе, что их известковые скелеты образуют особые донные отложения. Тропические воды по сравнению с холодными водами северных и арктических морей значительно беднее диатомовыми водорослями. Сине-зеленые, как и в других морских районах, представлены очень небольшим числом видов, и только один из них, относящийся к роду осциллатория (Oscillatoria erythraea), в некоторых районах тропиков развивается в таком количестве, что вызывает «цветение» воды.

В отличие от тропиков в полярных и приполярных морских водах в фитопланктоне господствуют диатомовые. Это они создают ту огромную массу лервичной растительной продукции, на базе которой образуются мощные скопления зоопланктона, в свою очередь служащего пищей самым крупным стадам китов в Антарктике, сельдей и китов в приполярных водах Арктики.

Перидинеи в арктических водах представлены значительно беднее, чем в морях умеренных широт и тем более тропических. Редки здесь и кокколитофориды, зато силикофлагеллаты разнообразны и местами многочисленны. Морские сине-зеленые отсутствуют, в то же время некоторые виды зеленых водорослей развиваются в значительном количестве.

Не менее значительны различия в составе и продуктивности водорослей и в двух других больших биотопах морей, разграниченных в широтном направлении - океанической и неритовой областях, особенно если к последней отнести все внутренние моря. Особые черты океанического планктона перечислены выше. Хотя они и различны в тропических и приполярных водах, но в целом отражают характерные особенности морского фитопланктона. Океанический планктон, и только он, состоит исключительно из таких видов, которые весь свой жизненный цикл совершают в толще воды - в пелагической зоне водоема, без связи с грунтом. В неритовом планктоне таких видов уже значительно меньше, а в планктоне континентальных вод они могут встречаться лишь как исключение.

Неритовая, или шельфовая, зона - это область моря, простирающаяся от берега до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине около 200 м. В некоторых местах она узкая, в других простирается на многие сотни и даже тысячи километров. Главные экологические особенности этой зоны определяются более выраженной связью с берегом и дном. Здесь наблюдаются значительные отклонения от океанических условий в солености воды (чаще в сторону понижения); пониженная прозрачность вследствие минеральной и органической взвеси (нередко за счет более высокой продуктивности планктона); отклонения в температурном режиме; более выраженное турбулентное перемешивание вод и, что особенно важно для растительного планктона, повышена концентрация питательных веществ.

Эти особенности определяют следующие характерные черты в составе и продуктивности фитопланктона неритовой зоны:

1) многие океанические виды выпадают из состава этого сообщества, другие представлены в той или иной степени измененными формами (разновидностями);

2) появляется немало специфических морских видов, не встречающихся в океаническом планктоне;

3) складывается комплекс солоноватоводных видов, полностью отсутствующих в океаническом планктоне, а в сильно опресненных водах некоторых внутренних морей, при солености воды ниже 10-12°/00 (°/00, промилле - тысячная доля какого-либо числа, десятая доля процента), значительного разнообразия достигают пресноводные виды, которые при опреснении воды до 2-3°/00 становятся преобладающими;

4) близость дна и берегов способствует обогащению неритового фитопланктона временнопланктонными (меропланктонными) видами.

Благодаря разнообразию биотопов неритовый фитопланктон в целом значительно богаче по видовому составу, чем океанический. В фитопланктоне неритовой зоны умеренных широт господствуют диатомовые и перидинеи, но среди них немало видов солоноватоводных, в массе развивающихся в опресненных водах внутренних морей (Балтийского, Черного, Азовского и др.). В жизненном цикле многих видов неритового планктона хорошо выражена донная фаза (стадия покоя), что в условиях умеренных широт определяет более четкую сезонную сменность (сукцессию) фитопланктона. В целом неритовый фитопланктон в несколько раз продуктивпее океанического.

Фитопланктон опресненных внутренних морей по составу и продуктивности существенно отличается не только от планктона океанического, но и от типичного неритового. Примером может служить фитопланктон Балтийского моря. Соленость воды в верхнем слое центральной части Балтики 7-8°/00, что примерно в 4,5- 5 раз меньше солености океана, но в 20-40 раз больше солености пресных вод. В заливах Рижском, Финском и Ботническом соленость понижается до 5-6°/00, у берегов - до 3-4°/00, а в устьях рек и в некоторых бухтах-лиманах (Невская губа, Куршский залив и др.) вода совсем пресная.

Хотя в фитопланктоне Центральной Балтики и даже в открытой части Рижского, Финского и Ботнического заливов преобладает морской комплекс видов, в строгом смысле морским его можно называть лишь по происхождению. Типичные океанические виды здесь отсутствуют полностью. Даже морской неритовый планктон здесь крайне обеднен и представлен лишь эвригалинными видами - способными переносить широкие колебания солености, хотя и предпочитающими низкие значения ее. В этом, морском по происхождению, но солоноватоводном по экологии комплексе балтийского фитопланктона преобладают виды диатомовых: хетоцерос талассиозира, сцелетонема (Sceletonema), актиноциклус (Actinocyclus). Регулярно встречаются, но не достигают большой численности перидинеи: гониаулакс, динофизис (Dinophysis baltica) и несколько видов силикофлагеллат.

В фитопланктоне Центральной Балтики и особенно ее заливов важную роль играет комплекс видов пресноводного происхождения, преимущественно из сине-зеленых: анабена (Anabaena), афанизоменон (Aphanizomenon), нодулария (Nodularia), микроцистис (Microcystis), которые летом в устойчивую солнечную погоду развиваются в такой массе, что даже в центральной части моря образуют «цветение» воды (в основном за счет развития афанизоменона и нодуларии, а в южной части моря также микроцистиса).

В пресноводном комплексе нередки и зеленые водоросли: ооцистис (Oocystis) (по всему морю), виды сценедесмуса (Scenedesmus) и педиаструма (Pediastrum), более многочисленные в заливах.

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые: виды хламидомонад (Chlamydomonas), гониума (Gonium), вольвокса (Volvox), педиаструма, сценедесмуса, ооцистиса, сфероцистиса (Sphaerocystis) и др. (рис. 30). Среди сине-зеленых многочисленны виды анабены, микроцистиса, афанизоменона, глеотрихии (Gloeotrichia) и др.

Видовое разнообразие диатомовых здесь меньше, чем в морях (если не принимать в расчет большое разнообразие временноплапктонных видов) (рис. 31); по продуктивности же на единицу поверхности воды роль диатомовых в пресных и морских водах в среднем сопоставима.

Характернейший в морском фитопланктоне род хетоцерос (Chaetoceros) в озерах и прудах совсем отсутствует, а многочисленные в морях ризосолении (Rhizosolenia) в пресных водах представлены лишь несколькими видами.

В пресноводном фитоплапктопе значительно беднее качественно и количественно представлены перидинеи. Обычны среди них виды церациума (Ceratium) и перидиниума (Peridinium, рис. 64). В пресных водах отсутствуют кремнежгутиковые и очень редки кокколитофориды, зато некоторые другие жгутиковые представлены здесь разнообразно и нередко в большом количестве. В основном это хризомонады - виды динобриона (Dinobryon), малломонаса (Mallomonas), уроглены (Uroglena) и др. (рис. 68, 69), а также эвгленовые - эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas) и факус (Phacus) (рис. 195, 201, 202); первые преимущественно в холодных водах, а вторые - в теплых.

, ,
, ,
,

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле. Таким образом, разнообразие экологических условий во внутренних водоемах определяет и значительно большее разнообразие по сравнению с морями экологических комплексов и видового состава пресноводного планктона.

В крупных глубоких озерах выражены менее ярко черты отличия пресноводного фитопланктона от морского. В таких озерах-гигантах, как Байкал, Великие озера, Ладожское, Онежское, в фитопланктоне почти круглогодично преобладают диатомовые. Здесь они, как и в морях, создают основную продукцию. Видовой состав диатомового озерного планктона отличен от морского, но в их экологии имеется немало общего. Например, мелозира исландская (Melosira islandica) - массовый вид фитопланктона Ладожского и Онежского озер, а также мелозира байкальская (Melosira baicalensis) из Байкала в фазу покоя после весенней вспышки не опускаются на дно (или опускаются лишь частично), как это наблюдается у других пресноводных видов в водоемах меньшего размера, а удерживаются в толще воды, образуя на некоторой глубине характерные межсезонные скопления. В больших озерах, как и в морях, велики различия в продуктивности фитопланктона: в центральной части водоема продуктивность очень низка, а у берегов, особенно в мелководных заливах и против устьев рек, она резко повышается.

Еще больше сходства с морским в фитопланктоне двух самых крупных озер мира с соленой водой - Каспии и Арале. Хотя соленость воды в них значительно ниже морской (в Каспии 12-13°/00, в Арале 11-120/00) но в составе фитопланктона здесь преобладают водоросли морского происхождения, особенно среди диатомовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризосолении (Rhizosolenia) и др. Из жгутиковых характерны солоноватоводные виды эксувиеллы (Exuviella) и др. В опресненных зонах этих озер господствуют пресноводные виды, однако при солености воды даже 3-5°/00 еще весьма разнообразен солоноватоводный фитопланктон морского происхождения.

В наиболее типичном виде пресноводный фитопланктон как по составу и экологии, так и по продукционным свойствам представлен в озерах среднего размера умеренной зоны, например в озерах Балтийского бассейна. Здесь в зависимости от типа озера и сезона года в фитопланктоне преобладают диатомовые, сине-зеленые или зеленые водоросли. Из диатомовых характерны виды мелозиры (Melosira), астерионеллы (Asterionella), табеллярии (Tabellaria), фрагилярии (Fragilaria), циклотеллы (Cyclotella) и др.; среди сине-зеленых - виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena), афанизоменона (Aphanizomenon), глеотрихии (Gloeotrichia). Основными представителями зеленых водорослей в озерном планктоне являются перечисленные выше протококковые, а в водах с очень мягкой водой, находящихся под влиянием болот, многочисленны десмидиевые: виды космариума (Cosmarium), стаураструма (Staurastrum), клостериума (Closterium), эуаструма (Euastrum) и др. В мелководных озерах и прудах из зеленых водорослей нередко преобладают вольвоксовые: вольвокс (Volvox), хламидомонада (Chlamydomonas), пандорина (Pandorina), эвдорина (Eudorina). В фитопланктоне озер тундры и северной тайги весьма разнообразны хризомонады: виды динобриона (Dinobryon), синуры (Synura), урогленопсиса (Uroglenopsis), малломонаса (Mallomonas). Характернейшая для морского фитопланктона группа перидинеи в пресных водах представлена повсюду (во всех водоемах), но относительно небольшим числом видов, которые везде, за редким исключением, достигают невысокой численности. В самых малых водоемах - в небольших озерах и прудах - весьма разнообразны и нередко многочисленны эвгленовые, особенно виды трахеломонаса (Trachelomonas), а в теплых водоемах тропиков и субтропиков также эвглены (Euglena), лепоцинклис (Lepocynclis), факус (Phacus) и др.

В каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей режима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития господствует нередко всего один вид.

В мелких временных водоемах - лужах, выкопанных ямах - весьма обычны мелкие вольвоксовые из рода хламидомонас (Chlamydomonas), от массового развития которых вода нередко окрашивается в зеленый цвет.

В литературе часто выделяют в особую категорию пресноводного планктона речной фитопланктон. В больших реках с очень медленным течением, конечно, водоросли успевают размножаться в пределах ограниченного участка реки при относительно однородных условиях. Следовательно, здесь может сформироваться до некоторой степени особый для данных условий состав фитопланктона. Однако даже в этом случае исходным «материалом» для данного речного сообщества являются организмы, занесенные течением из выше расположенного участка реки или из боковых притоков. Чаще же всего в реке состав фитопланктона формируется как смесь фитопланктона притоков, в той или иной степени преобразованная под влиянием условий реки.

Преобразующая роль условий реки в формировании ее фитопланктона хорошо проявляется, когда большая равнинная река протекает через город или мимо крупного завода, которые загрязняют воду бытовыми и промышленными стоками. В этом случае состав фитопланктона в реке выше города характеризует чистую воду, а в черте города и сразу за его окраиной под влиянием органических загрязнений фитопланктон сильно обедняется и в нем преобладают так называемые сапробные виды - индикаторы сапробных, т. е. загрязненных, вод. Однако ниже, отчасти в связи с осаждением взвешенных органических веществ, отчасти же в связи с распадом их в результате микробиологических процессов, вода становится вновь чистой, а фитопланктон приобретает примерно тот же вид, что и выше города.

На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов - вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Рассмотрим некоторые из перечисленных факторов.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40-70 м и лишь в немногих местах достигает 100-120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10-15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2-3 м. Лишь в высокогорных и некоторых крупных озерах (например, Байкале) с прозрачной водой фитопланктон распространен до глубины 20-30 м. Прозрачность воды в дант ном случае влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она определяет интенсивность проникновения в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует - встречаются лишь весьма редкие физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей - споры или клетки в стадии покоя.

При общей большой зависимости фитопланктона от освещенности оптимальные значения последней у отдельных видов варьируют в довольно широких пределах. Особенно требовательны к этому фактору зеленые водоросли и большинство видов сине-зеленых, в значительном количестве развивающихся в летний сезон. Некоторые виды сине-зеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: осциллатория (Oscillatoria) - в тропических морях, многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena) и др. - в мелких внутренних водоемах.

Менее требовательны к условиям освещенности - диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2-3 м в малопрозрачных водах озер и на глубине 10-15 м в прозрачных водах морей.

Температура воды - важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры. Например, широко распространенная в озерном планктоне умеренной зоны и субарктики диатомея мелозира исландская (Melosira islandica) обычно присутствует в планктоне (например, в Онежском и Ладожском озерах, в Неве) при температуре от +1 до + 13 °С, максимальное же размножение ее наблюдается при температуре от +6 до +8 °С.

Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая, схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время бывают довольно многочисленными мелкие жгутиковые - криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus) - и начинается повышение численности холодноводных видов диатомовых - мелозиры (Melosira), диатомы (Diatoma) и др.

Во вторую фазу весны - с момента вскрытия льда на озере до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12 °С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от +10 до + 15 °С, холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это время еще многочисленны диатомовые, но уже другие виды - умеренно тепловодные: астерионелла (Asterionella), табеллария (Tabellaria). Одновременно повышается продуктивность зеленых и сине-зеленых водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды выше + 15 °С, наблюдается максимум продуктивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может наблюдаться «цветение» воды, вызванное видами синезеленых (Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria) и зеленых водорослей (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis).

Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепловодными видами: фрагиларией (Fragilaria) и мелозирой (Melosira granulata). Осенью, с понижением температуры воды до +10, +12 °С и ниже, снова наблюдается подъем продуктивности холодноводных видов диатомовых. Однако, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли.

В морских водах умеренных широт весенняя фаза в фитопланктоне также выделяется вспышкой диатомовых водорослей; летняя же - повышением видового разнообразия и обилия перидинеи при депрессии продуктивности фитопланктона в целом.

Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. При этом общая концентрация солей является важным фактором качественного (видового) распределения по типам водоемов, а концентрация питательных солей, прежде всего солей азота и фосфора,- количественного распределения, т. е. продуктивности.

Общая концентрация солей нормальных (в экологическом смысле) природных вод варьирует в очень широких пределах: примерно от 5-10 до 36 000-38 000 мг/л (от 0,005-0,01 до 36-38°/0О). В этом диапазоне солености выделяются два основных класса водоемов: морские с соленостью 36-38°/00, т. е. 36 000- 38 000 мг/л, и пресные с соленостью от 5-10 до 400-500 и даже до 1000 мг/л. Промежуточное положение по концентрации солей занимают солоноватые воды. Этим классам вод, как было показано выше, соответствуют и основные группы фитопланктона по видовому составу.

Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов.

Продуктивность, или «урожайность», микроскопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде. Из минеральных питательных веществ для водорослей, как и для наземной растительности, в первую очередь необходимы соли азота и фосфора. Средняя концентрация этих веществ в большинстве естественных водоемов очень мала, и поэтому высокая продуктивность фитопланктона, как устойчивое явление, возможна лишь при условии постоянного поступления минеральных веществ в верхний слой воды - в зону фотосинтеза.

Правда, некоторые сине-зеленые водоросли способны еще усваивать элементарный азот из растворенного в воде воздуха, однако таких видов немного и их роль в обогащении азотом бывает существенной лишь для очень мелких водоемов, в частности на рисовых полях.

Внутренние водоемы удобряются азотом и фосфором с берега, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосборной площади всей речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость продуктивности озер и мелководных внутренних морей от плодородия почв и некоторых других факторов, действующих в пределах водосборной нлощади их бассейнов (речных систем). Наименее продуктивен фитопланктон приледниковых озер, а также водоемов, расположенных на кристаллических породах и в районах с большим количеством болот в пределах водосборной площади. Примером последних могут служить озера Северной Карелии, Кольского полуострова, Северной Финляндии, Швеции и Норвегии. Наоборот, водоемы, расположенные в пределах высокоплодородных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктопа и других сообществ (Азовское море, нижневолжские водохранилища, Цимлянское водохранилище).

Продуктивность фитопланктона зависит и от динамики воды, динамического режима вод. Влияние может быть прямым и косвенным, что, однако, не всегда легко различить. Турбулентное перемешивание, если оно не слишком интенсивно, при прочих благоприятвых условиях прямо способствует повышению продуктивности диатомовых водорослей, так как многие виды этого отдела, обладая относительно тяжелой оболочкой из кремния, в спокойной воде опускаются на дно. Поэтому ряд массовых пресноводных видов, в частности из рода мелозира, интенсивно развиваются в планктоне озер умеренных широт лишь весной и осенью, в периоды активного вертикального перемешивания воды. При прекращении такого перемешивания, наступающем при прогреве верхнего слоя до +10, +12 °С и образовании при этом во многих озерах температурного расслоения водной толщи, эти виды из планктона выпадают.

Другие водоросли, прежде всего сине-зеленые, наоборот, не выносят даже относительно слабого турбулентного перемешивания воды. В противоположность диатомовым многие виды сине-зеленых наиболее интенсивно развиваются в предельно спокойной воде. Причины высокой чувствительности их к динамике вод не вполне установлены.

Однако в тех случаях, когда вертикальное перемешивание вод распространяется на большую глубину, оно подавляет развитие даже относительно теневыносливых диатомовых. Связано это с тем, что при глубоком перемешивании водоросли периодически выносятся токами воды за пределы освещенной зоны - зоны фотосинтеза.

Косвенное влияние динамического фактора на продуктивность фитопланктона состоит в том, что при вертикальном перемешивании воды питательные вещества поднимаются из придонных слоев воды, где они не могут быть использованы водорослями вследствие недостатка света. Здесь проявляется взаимодействие нескольких экологических факторов - светового и динамического режимов и обеспеченности питательными веществами. Такая взаимосвязь характерна для природных процессов.

Уже в начале нашего века гидробиологи открыли особое значение фитопланктона в жизни водоемов как основного, а на обширных океанических просторах и единственного производителя первичного органического вещества, на базе которого создается все остальное многообразие водной жизни. Это определило повышенный интерес к изучению не только качественного состава фитопланктона, но и количественного распределения его, а также факторов, регулирующих это распределение.

Элементарный метод количественной оценки фитопланктона, который на протяжении нескольких десятилетий был основным, да и теперь еще не полностью отвергнут,- метод отцеживания его из воды с помощью планктонных сеток. В сконцентрированной таким путем пробе просчитывают количество клеток и колоний по видам и определяют общую численность их на единицу поверхности водоема. Этот простой и доступный метод имеет, однако, существенный недостаток - он не полностью учитывает даже относительно крупные водоросли, а самые мелкие (наннопланктон), которые во многих водоемах значительно преобладают, планктонные сетки не улавливают.

В настоящее время пробы фитопланктона берут в основном батометром или планктобатометром, позволяющим «вырезать» монолит воды с заданной глубины. Сгущение пробы производится методом осаждения в цилиндрах или фильтрацией через микрофильтры: то и другое гарантирует учет водорослей всех размеров.

Когда определились огромные различия в размерах водорослей, составляющих фитопланктон (от нескольких до 1000 мкм и более), стало ясно, что для сравнительной оценки продуктивности фитопланктона по водоемам величинами численности пользоваться нельзя. Более реальным показателем для этой цели является общая биомасса фитопланктона на единицу площади водоема. Однако в дальнейшем и этот метод был забракован по двум основным причинам: во-первых, расчеты биомассы клеток, имеющих у разных видов разную конфигурацию, очень трудоемки; во-вторых, вклад мелких, но быстро размножающихся водорослей в общую продукцию сообщества за единицу времени может быть значительно большим, чем крупных, но медленно размножающихся.

Истинным показателем продуктивности фитопланктона является скорость образования им вещества за единицу времени. Для определения этой величины пользуются физиологическим методом. В процессе фотосинтеза, происходящем только на свету, поглощается углекислота и выделяется кислород. Наряду с фотосинтезом происходит и дыхание водорослей. Последний процесс, связанный с поглощением кислорода и выделением углекислоты, превалирует в темноте, когда фотосинтез прекращается. Метод оценки продуктивности фитопланктона основан на количественном сопоставлении результатов фотосинтеза (процесса продукции) и дыхания (процесса деструкции) сообщества по балансу кислорода в водоеме. Для этой цели используются пробы воды в светлых и темных склянках, экспонируемых в водоеме обычно на сутки на разных глубинах.

Для повышения чувствительности кислородного метода, непригодного для малопродуктивных вод, стали применять изотопную (радиоуглеродную) разновидность его. Однако впоследствии выявились недостатки кислородпого метода в целом, и в настоящее время широко применяют хлорофилльный метод, основанный на определении содержания хлорофилла в количественной пробе фитопланктона.

В настоящее время уровень продуктивности фитопланктона многих внутренних водоемов определяется не столько природными условиями, сколько общественно-экономическими, т. е. плотностью населения и характером хозяйственной деятельности в пределах водосборной площади водоема. Эта категория факторов, именуемая в экологии антропогенными, т. е. происходящими от деятельности человека, приводит к обеднению фитопланктона в одних водоемах, а в других, наоборот, к значительному повышению его продуктивности. Первое происходит в результате сброса в водоем токсических веществ, содержащихся в сточных водах промышленного производства, а второе - при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями фосфора) в минеральной или органической форме, содержащимися в больших концентрациях в водах, стекающих с сельскохозяйственных территорий, из городов и мелких селений (бытовые стоки). Биогены содержатся и в сточных водах многих промышленных производств.

Второй вид антропогенного влияния - обогащение водоема биогенными веществами - повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ, до рыб включительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зрения процесс. Однако во многих случаях стихийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества. Это приводит к гибели животного населения водоема и делает воду непригодной для питья.

Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название этого явления - «красный прилив».

Понижение качества воды в результате антропогенной перегрузки водоема биогенными веществами, вызывающей чрезмерное развитие фитопланктона, принято называть явлением антропогенной эвтрофикации водоема. Это одно из печальных проявлений загрязнения окружающей среды человеком. О масштабах этого процесса можно судить по тому, что загрязнение интенсивно развивается в таких огромных пресных водоемах, как озеро Эри, и даже в некоторых морях.

Естественное плодородие морских поверхностных вод определяется разными факторами. Пополнение питательными веществами мелководных внутренних морей, например Балтийского, Азовского, происходит в основном за счет приноса их речными водами.

Поверхностные воды океанов обогащаются питательными веществами в районах выхода глубинных вод на поверхность. Явление это вошло в литературу под названием апвеллинга. Очень интенсивен апвеллинг у перуанского побережья. На базе высокой продукции фитопланктона здесь чрезвычайно высока продукция беспозвоночных, а за счет этого растет численность рыб. Небольшая страна, Перу в 60-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире.

Мощная продуктивность фитопланктона в холодных водах арктических морей и особенно в водах Антарктики определяется также подъемом глубинных вод, обогащенных биогенными веществами. Подобное явление наблюдается и в некоторых других районах океана. Противоположное явление, т. е. обеднение поверхностных вод питательными веществами, тормозящее развитие фитопланктона, наблюдается в районах с устойчивой изоляцией поверхностных вод от глубинных.

Таковы основные особенности типичного фитопланктона.

Среди сообществ мелких растений и животных, населяющих толщу воды, существует комплекс организмов, обитающих только у самой поверхности воды - в зоне поверхностной пленки. Этому не столь значительному по видовому составу, но очень своеобразному сообществу в 1917 г. Науман дал особое название - нейстон (греч. «неин» - плавать), хотя, очевидно, оно является лишь составной частью планктона.

Жизнь нейстонных организмов связана с поверхностной пленкой воды, причем одни из них находятся над пленкой (эпинейстон), другие - под пленкой (гипонейстон). Помимо микроскопических водорослей и бактерий здесь обитают и мелкие животные - беспозвоночные и даже личинки некоторых рыб.

Большие концентрации нейстонных организмов вначале были обнаружены в мелких водоемах - в прудах, выкопанных ямах, в небольших заливах озер - в тихую погоду при спокойной поверхности воды. Позднее разнообразные нейстонные организмы, в основном мелкие животные, были найдены и в крупных водоемах, в том числе в морях.

В состав пресноводных водорослей нейстона входят виды разных систематических групп. Здесь обнаружен ряд представителей золотистых водорослей - хромулина (Chromulina), кремастохризис (Kremastochrysis); из эвгленовых - эвглена (Euglena), трахеломонас (Тгаchelomonas), а также некоторые зеленые - хламидомонада (Chlamydomonas), кремастохлорис (Kremastochloris) - и мелкие протококковые, отдельные виды желто-зеленых и диатомовых водорослей.

У некоторых видов нейстонных водорослей существуют характерные приспособления к существованию у поверхности воды. Например, у видов наутококкуса (Nautococcus) имеются слизистые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке. У кремастохризиса (рис. 32, 1) для этого служит чешуйчатый парашют; у одного вида из зеленых водорослей такой микроскопический парашютик выступает над пленкой поверхностного натяжения в виде конусовидного колпачка (рис. 32, 2).

Преимущества существования нейстонных организмов на границе водной и воздушной сред неясны, тем не менее в отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. Нередко и планктонные водоросли (особенно из сине-зеленых) в период массового развития всплывают к самой поверхности воды, образуя огромные скопления. Обнаружены резко повышенные концентрации и водных бактерий. В сообществе нейстона довольно разнообразны и микроскопические животные, которые даже в морях, в условиях почти постоянно волнующейся поверхности, временами образуют значительные скопления у нижнего края поверхности воды.

Геологическая энциклопедия Википедия - Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

Научная классификация Царство: Хромисты … Википедия

Растения наших водоемов: фитопланктон

Фитопланктоном называют микроскопические водоросли, свободно «парящие» в толще воды. Для жизни в таком состоянии в процессе эволюции у них выработался ряд приспособлений, которые способствуют уменьшению относительной плотности клеток (накопление включений, образование газовых пузырьков) и увеличению их трения (отростки различной формы, выросты).
Пресноводный фитопланктон представлен в основном зелеными, сине-зелеными, диатомовыми, пирофитовыми, золотистыми и эвгленовыми водорослями.

Развитие фитопланктонных сообществ происходит с определенной периодичностью и зависит от различных факторов. Например, прирост биомассы микроводорослей до определенного момента происходит пропорционально количеству поглощаемого света. Зеленые и сине-зеленые водоросли наиболее интенсивно размножаются при круглосуточном освещении, диатомовые - при более коротком фотопериоде. Начало вегетации фитопланктона в марте-апреле в немалой степени связано с повышением температуры воды. Диатомовым свойственен низкий температурный оптимум, для зеленых и сине-зеленых - более высокий. Поэтому весной и осенью при температуре воды от 4 до 15 градусов в водоемах доминируют диатомовые водоросли. Увеличение мутности воды, вызываемое минеральными взвесями, снижает интенсивность развития фитопланктона, особенно сине-зеленых. Менее чувствительны к повышению мутности воды диатомовые и протококковые водоросли. В воде, богатой нитратами, фосфатами и силикатами, развиваются преимущественно диатомовые, в то же время зеленые и сине-зеленые менее требовательны к содержанию этих биогенных элементов.

На видовой состав и численность фитопланктона оказывают влияние и продукты жизнедеятельности самих водорослей, поэтому между некоторыми из них существуют, как отмечается в научной литературе, антагонистические взаимоотношения.

Из всего многообразия видов пресноводного фитопланктона диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли - наиболее многочисленны и особенно ценны в кормовом отношении.
Клетки диатомовых водорослей снабжены двустворчатой оболочкой из кремнезема. Их скопления отличаются характерной, желтовато бурой окраской. Эти микрофиты играют важную роль в питании зоопланктона, но из-за низкого содержания органического вещества их пищевая ценность не столь значительна как, например, у протококковых водорослей.

Отличительный признак зеленых водорослей - типичная зеленая окраска. Их клетки, содержащие ядро и хроматофор, различны по форме, часто снабжены шипами и щетинками. Некоторые имеют красный глазок (стигма). Из представителей этого отдела протококковые водоросли являются объектами массового культивирования (хлорелла, сценедесмус, анкистродесмус). Их клетки отличаются микроскопическими размерами и легко доступны фильтрующим гидробионтам. Калорийность сухого вещества этих водорослей приближается к 7 ккал/г. В них много жира, углеводов, витаминов.
Клетки сине-зеленых водорослей не имеют хроматофоров и ядер и равномерно окрашены в сине-зеленый цвет. Иногда их окраска может приобретать фиолетовый, розовый и другие оттенки. Калорийность сухого вещества достигает 5,4 ккал/г. Белок полноценен по аминокислотному составу, однако из-за слабой растворимости он малодоступен для рыб.
В создании естественной кормовой базы водоемов фитопланктону принадлежит ключевая роль. Микрофиты как первичные продуценты, усваивая неорганические соединения, синтезируют органические вещества, которые утилизируются зоопланктоном (первичный консумент) и рыбами (вторичный консумент). От соотношения крупных и мелких форм в фитопланктоне в значительной мере зависит и структура зоопланктона.

Один из факторов, лимитирующих развитие микрофитов,- содержание в воде растворимого азота (преимущественно аммонийного) и фосфора. Для прудов оптимальной нормой считают 2 мг N/л и 0,5 мг Р/л. Увеличению биомассы фитопланктона способствует дробное внесение за сезон 1 ц/га азотно-фосфорных, а также органических удобрений.
Продукционные возможности водорослей достаточно велики. Применяя соответствующую технологию, с 1 га водной поверхности можно получать до 100 т сухого вещества хлореллы.
Промышленное культивирование водорослей слагается из ряда последовательных этапов с использованием различного рода реакторов (культиваторов) на жидких средах. Средняя урожайность водорослей, по данным ВНИИПРХа, колеблятся от 2 до 18,5 г сухого вещества на 1 м: в сутки.
Мерой продуктивности фитопланктона служит скорость образования органического вещества в процессе фотосинтеза. Врдоросли - основной источник первичной продукции. Первичная продукция - количество органического вещества, синтезируемого эвтрофными организмами за единицу времени,- обычно выражается в ккал/ м в сутки.

Фитоплактон наиболее точно определяет трофический уровень водоема. К примеру, для олиготрофных и мезотрофных вод характерно низкое отношение численности фитопланктона к его биомассе, а для гипертрофных - высокое. Биомасса фитопланктона в гипертрофных водоемах составляет более 400 мг/л, в эвтрофных - 40,1-400 мг/л, в дистрофных - 0,5-1 мг/л.

Антропогенная эвтрофикация - возросшее насыщение водоема биогенами - одна из злободневных проблем. Определить степень активности биологических процессов в водоеме, как и степень его интоксикации, можно с помощью фитопланктонных организмов - индикаторов сапробности. Различают водоемы поли-, мезо- и олигосапробные. По классической системе организмов-индикаторов, созданной Кольквитцем и Марссоном, к полисапробионтам можно, например, отнести Euglena viridis, к альфа-мезосапробионтам - Chlorella vulgaris, к олигосапробионтам - Sy-nura uvella. Поскольку методы гидробиологического контроля качества воды постоянно совершенствуются, список организмов-индикаторов сапробности расширяется и уточняется.
Повышение эвтрофикации, или чрезмерное накопление в водоеме органического вещества, тесно связано с усилением процессов фотосинтеза в фитопланктоне. Массовое развитие водорослей приводит к ухудшению качества воды, ее «цветению».

Цветение - не стихийное явление, оно подготавливается в течение довольно продолжительного времени, иногда двух и более вегетационных периодов. Предпосылки резкого возрастания численности фитопланктона - наличие водорослей в водоеме и их способность к размножению при благоприятных условиях. Развитие диатомовых, например, в значительной мере зависит от содержания в воде железа, лимитирующим фактором для зеленых водорослей служит азот, сине-зеленых - марганец. Цветение воды считается слабым, если биомасса фитопланктона находится в пределах 0,5-0,9 мг/л, умеренным - 1-9,9 мг/л, интенсивным - 10- 99,9 мг/л, а при гиперцветении она превышает 100 мг/л.
Методы борьбы с этим явлением пока еще не настолько совершенны, чтобы можно было считать проблему окончательно решенной. Из гидрологических мер наиболее часто употребляемые и безопасные - увеличение проточности и искусственная аэрация водоема.
В качестве альгицидов (химических средств борьбы с цветением) применяют производные карбамида - диурон и монурон - в дозах 0,1-2 мг/л. Для временной очистки отдельных участков водоемов вносят сернокислый алюминий. Однако прибегать к ядохимикатам следует с осторожностью, так как они потенциально опасны не только для гидробионтов, но и для человека.
В последние годы в этих целях широко используют растительноядных рыб. Так, белый толстолобик потребляет различные виды протококковых, эвгленовых, диатомовых водорослей. Сине-зеленые, продуцирующие при массовом развитии токсические метаболиты, усваиваются им хуже, однако в рационе взрослых особей этой рыбы они могут составлять значительную долю. Фитопланктон охотно поедают также тиляпия, серебряный карась, пестрый толстолобик, а при недостатке основной пищи - сиговые, большеротый буффало, веслонос.
В определенной мере ограничивать интенсивность цветения воды могут и макрофиты. Помимо выделения в воду вредных для фитопланктона веществ, они затеняют поверхность близлежащих участков, препятствуя фотосинтезу.

При расчете кормовой базы водоема и продукции фитопланктона приходится определять видовой состав, численность клеток и биомассу водорослей по содержанию в определенном объеме воды (0,5 или 1 л).
Методика обработки пробы включает в себя несколько этапов (фиксация, концентрирование, приведение к заданному объему). Существует много различных фиксаторов, однако чаще всего употребляется формалин (2-4 мл 40 %-ного раствора формалина на 100 мл воды). Клетки водорослей отстаивают в течение двух недель (если объем пробы меньше 1 л, соответственно укорачивается и период осаждения). Затем верхний слой отстоявшейся воды осторожно удаляют, оставляя для дальнейшей работы 30-80 мл.

Клетки фитопланктона подсчитывают небольшими по объему порциями (0,05 или 0,1 мл), затем по полученным результатам определяют их содержание в 1 л. Если численность клеток того или иного вида водорослей превышает 40 % от их общего количества, то данный вид считается доминирующим.
Определение биомассы фитопланктона - трудоемкий и длительный процесс. На практике для облегчения расчета условно принято считать, что масса 1 млн. клеток пресноводного фитопланктона приблизительно равна 1 мг. Есть и другие экспресс-методы. Учитывая большую роль фитопланктона в экосистеме водоемов, в формировании их рыбопродуктивности, необходимо, чтобы этими методами владели все рыбоводы - от ученых до практиков.
С. Юдин

Слепцова Е.В. 1 Саввина С.Р. 1

Вахрушева А.В. 1 Иванова А.П. 2

1 Муниципальное образовательное бюджетное учреждение средняя общеобразовательная школа №21 городского округа «город Якутск»

2 ИБПК СО РАН

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

ВВЕДЕНИЕ

Городские озера имеют большое экологическое значение для города, так как они являются источником хозяйственно-бытового водоснабжения, средой обитания рыб, а также местом отдыха людей. В связи с ухудшение экологической ситуации в городской среде возникает необходимость проведения наблюдений за гидробиологическим составом водной среды.

Целью работы является выявление видового состава фитопланктона для оценки современного состояния водоема и разработки рекомендаций по улучшению экологической обстановки озера Солдатское.

Гипотеза исследований: можно предположить, что своевременное проведение охранных мероприятий позволит сохранить озеро Солдатское, а также даст возможность создать охранную зону в черте города.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи :

1. Определить состав фитопланктона.
2. Выявить виды-индикаторы сапробности.
3. Оценить современное состояние фитопланктона и разработать рекомендации по улучшению состояния водоема.

Научно-практическая значимость. Материалы данной работы могут служить основой для проведения экологического мониторинга городских водоемов, а также применяться в качестве агитационных материалов, посвященных вопросам облагораживания городских инфраструктур и вопросам бережного отношения к элементам природы.

Глава 1. Фитопланктон водоемов

Водоем как экосистема - это комплекс всех организмов и неживых элементов, в результате взаимодействия которых потоком энергии в данном месте создается стабильная структура и круговорот веществ (Ласуков, 2009).

Основные компоненты водной экосистемы:

1) поступающая энергия от Солнца;

2) климат и физические факторы;

3) неорганические соединения;

4) органические соединения;

5) производители органических соединений, или продуценты (от лат. producentis - создающий) - укорененные, свободноплавающие растения и мельчайшие водоросли (фитопланктон, от греч. phytos - растение, plankton - блуждающий, парящий);

6) потребители первичные, или консументы первичные (от лат. consumo - потребляю), питающиеся растениями - зоопланктон (животный планктон), моллюски, личинки, головастики;

7) потребители вторичные, или консументы вторичные - хищные насекомые и рыбы;

8) детрит (от лат. detritus - истертый) - продукты распада и разложения организмов;

9) разрушители, деструкторы, редуценты (от лат. reducenti s - возвращающий, восстанавливающий), детритофаги (от греч. phagos - пожиратель), сапротрофы (от греч. sapros - гнилой и troph e - питание) - донные бактерии и грибы, личинки, моллюски, черви.

Важным компонентом озерных экосистем являются водоросли планктона (фитопланктон). Фитопланктон является основным продуцентом органического вещества в водоёмах, за счёт которого существует большинство водных животных. Они чутко реагируют на изменения окружающей среды и играют важную биоиндикационную роль. Фитопланктон влияет на развитие беспозвоночных в планктоне (зоопланктон), который в свою очередь является естественным фильтратором и кормовой базой для рыб.

К фитопланктону относятся протококковые водоросли, диатомовые водоросли, динофлагелляты, кокколитофориды, и другие одноклеточные водоросли (часто колониальные), а также цианобактерии. Обитает в фотической зоне водоёмов, населяя толщу воды. Обилие фитопланктона в различных частях водоёмов зависит от количества в поверхностных слоях необходимых для него питательных веществ. Лимитируют в этом отношении главным образом фосфаты, соединения азота, а для некоторых организмов (диатомовые, кремнежгутиковые) и соединения кремния. Поскольку фитопланктоном питаются мелкие планктонные животные, служащие пищей более крупным, районы наибольшего развития фитопланктона характеризуются и обилием зоопланктона и нектона. Значительно меньшее и лишь локальное значение в обогащении поверхностных вод питательными веществами имеет речной сток. Развитие фитопланктона зависит также от интенсивности освещения, что в холодных и умеренных водах обусловливает сезонность в развитии планктона. Зимой, несмотря на обилие питательных веществ, выносимых в поверхностные слои в результате зимнего перемешивания вод, фитопланктона мало из-за недостатка света. Весной начинается быстрое развитие фитопланктона, а вслед за ним и зоопланктона. По мере использования фитопланктоном питательных веществ, а также вследствие выедания его животными количество фитопланктона снова уменьшается. В тропиках состав и количество планктона более или менее постоянны в течение года. Обильное развитие фитопланктона приводит к так называемому «цветению» воды, изменяющему её цвет и уменьшающему прозрачность воды. При «цветении» некоторых видов в воду выделяются токсичные вещества, которые могут вызывать массовую гибель планктонных, нектонных животных, а также вызывать кожные аллергические реакции, коньюктивит и расстройство желудочно-кишечного тракта у людей.

По размерным признакам планктон подразделяется:

1)мегалопланктон (megalos - громадный) - к которым относятся организмы крупнее 20см;

2) макропланктон (makros - крупный) - 2-20 см;

3) мезопланктон (mesos - средний) -0,2-20 мм;

4) микропланктон (mikros - маленький) - 20-200 мкм;

5) нанопланктон (nanos - карликовый) - 2-20 мкм;

6) пикопланктон - 0,2—2 мкм;

7) фемтопланктон (океанические вирусы) - < 0,2 мкм.

Однако границы этих размерных групп не общеприняты. У многих организмов планктона выработались приспособления, облегчающие парение в воде: уменьшающие удельную массу тела (газовые и жировые включения, насыщенность водой и студенистость тканей, истончённость и пористость скелета) и увеличивающие его удельную поверхность (сложные, часто сильно разветвленные выросты, уплощённое тело).

Биомасса фитопланктона варьирует в разных водоёмах и их районах, а также в различные сезоны. В озерах города Якутска биомасса варьирует в пределах 0,255-3,713 мг/л (Иванова, 2000). С глубиной фитопланктон становится менее разнообразным и количество его быстро убывает, максимальные значения на глубине 1-2 прозрачностей. Прозрачность воды в гидрологии и океанологии - это отношение интенсивности света, прошедшего через слой воды, к интенсивности света, входящего в воду. Прозрачность воды - величина, косвенно обозначающая количество взвешенных частиц и коллоидов в воде. Годовая продукция фитопланктона в Мировом океане составляет 550 млрд. т (по оценке советского океанолога В.Г. Богорова), что почти в 10 раз превышает суммарную продукцию всего животного населения океана.

Фитопланктон, особенно озер, в процессе формирования и развития может претерпевать ряд изменений, обусловленных характером экологической среды обитания: особенностями расположения и морфометрии водоема, специфическим химическим составом воды, колебанием уровня, запасом питательных веществ в воде, результатом хозяйственной деятельности человека и др. Это приводит к замене одних видов водорослей другими, более специализированными. В целом общее видовое разнообразие и состав фитопланктона могут служить хорошими экологическими индикаторами. Большую актуальность приобретают сравнительные исследования закономерностей распределения состава, структуры и продуктивности фитопланктона водоемов различных природных зон, создающие основу для разработки их трофического статуса и прогнозирования экологических изменений водных экосистем под влиянием антропогенной нагрузки (Ермолаев, 1989).

Современная систематика водорослей, включает в себя 13 отделов:

Cyanoprokaryota - синезеленые водоросли (цианобактерии);

Euglenophyta - эвгленовые водоросли;

Chrysophyta - хризофитовые водоросли;

Xanthophyta - желтозеленые водоросли;

Eustigmatophyta -эустигматовые водоросли;

Bacillariophyta - диатомовые водоросли;

Dinophyta - динофитовые водоросли;

Cryptophyta - криптофитовые водоросли;

Raphydophyta - рафидофитовые водоросли;

Rhodophyta - красные водоросли;

Phaeophyta - бурые водоросли;

Chlorophyta - зеленые водоросли;

Streptophyta - стрептофитовые водоросли.

Глава 2. Материал и методика гидробиологических исследований

Для выявления современного состава фитопланктона озера Солдатского был проведен отбор проб в летний период 2017 года (23 мая, 21 июня, 12 июля). Пробы воды отбирались с поверхностного горизонта водоема в литорали. Отбор проб осуществлялся на двух станциях: около сквера имени Рыжикова (участок 1) и около ресторана «Панда» (участок 2). Сведения о точках отбора проб приведены в таблице 1 (фото 1 и 2).

Таблица 1

Точки отбора проб воды для изучения фитопланктона

	№ пробы п/п	Дата	Название пункта отбора проб		Кач/кол	Объем, процеженной воды (л)
			Участок № 1 (около сквера им. Рыжикова)
			Участок № 2
			Участок № 1 (около сквера им. Рыжикова)
			Участок № 2 (около ресторана «Панда и журавль»
			Участок № 1 (около сквера им. Рыжикова)
			Участок № 2 (около ресторана «Панда и журавль»
ФОТО 1. Отбор проб на участке 1 (около сквера им. Рыжикова)				ФОТО 2. Отбор проб на участке 2 (около кафе «Панда»)

Выбор метода отбора проб фитопланктона зависит от типа водоема, степени развития водорослей, задач исследования, имеющихся в наличии приборов, оборудования и т.п. Применяют различные методы предварительного концентрирования микроорганизмов. Одним из таких методов является фильтрование воды через планктонные сети.

Планктонная сеть состоит из латунного кольца и пришитого к нему конического мешка из мельничного шелкового или капронового сита № 30 (рис. 1). Схема выкройки сетевого конуса для планктонной сети представлена на рисунке2. Узкое выходное отверстие конусовидного мешка плотно прикрепляется к стаканчику, имеющему выводную трубку, закрытую краном или зажимом Мора. На небольших водоемах планктонные пробы можно собирать с берега, забрасывая сеть на тонкой веревке в воду и осторожно вытягивая ее. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки. При этом рекомендуют тянуть планктонную сеть за движущейся лодкой в течение 5-10 минут. Закончив сбор проб планктона, планктонную сеть прополаскивают, опуская ее несколько раз в воду до верхнего кольца, чтобы отмыть водоросли, задержавшиеся на внутренней поверхности сети. Сконцентрированную пробу, находящуюся в стаканчике планктонной сети, сливают через выводную трубку в заранее приготовленную чистую баночку или бутылочку. Перед началом и после окончания сбора пробы необходимо хорошо прополоскать сеть, закончив работу, высушить и положить в специальный чехол. Эти пробы можно изучать в живом и зафиксированном состоянии. Для длительного хранения в пробу добавляют 40% раствор формалина из расчета 2-3 капли на 10 мл.

Для количественного учета фитопланктона производят отбор проб определенного объема. Для этих целей могут быть использованы и сетевые сборы при условии обязательного учета количества отфильтрованной через сеть воды и объема собранной пробы. Обычно отбор проб для количественного учета фитопланктона производят специальными приборами - батометрами разнообразной конструкции. При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбирают, зачерпывая воду в сосуд определенного объема. В водоемах с бедным фитопланктоном желательно отбирать пробы не менее 1 л параллельно с сетевыми сборами, позволяющими улавливать малочисленные, сравнительно крупные объекты.

В водоемах с богатым фитопланктоном объем количественной пробы можно уменьшить до 0,5 и даже до 0,25 л (например, при «цветении» воды). Мы процеживали 10 л воды с помощью ведра через сеть Апштейна и также фиксировали 40% формалином.

Этикетирование и ведение полевого дневника

Все собранные пробы снабжают этикетками. На этикетках простым карандашом указывают номер пробы, водоем, номер станции, горизонт взятия пробы, объем процеженной воды, если эта проба взята на количественный анализ, дату и фамилию коллектора. Этикетка опускается в посуду с пробой. Эти же данные заносятся в полевой дневник, кроме этого, указывают температуру воздуха и воды, схематический рисунок водоема с указанием станций взятия проб, составляют подробное описание исследуемого водоема и высшей водной растительности и другие сведения (ветер, облачность и др.).

Методы качественного изучения материала

Собранный материал предварительно просматривают под микроскопом в живом состоянии в день сбора, чтобы отметить качественное состояние водорослей до наступления изменений, вызванных хранением живого материала или фиксацией проб (образование репродуктивных клеток, колоний, потеря жгутиков и подвижности и т.д.). В дальнейшем собранный материал продолжают изучать в фиксированном состоянии. Водоросли изучали с помощью световых микроскопов различных марок с использованием разных систем окуляров и объективов в проходящем свете с соблюдением обычных правил микроскопирования.

Для микроскопического изучения водорослей готовят препараты: на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают ее покровным стеклом. При длительном изучении препарата жидкость под покровным стеклом постепенно подсыхает, поэтому следует добавлять ее. Для уменьшения испарения по краям покровного стекла наносят тонкий слой парафина.

Методы измерения размеров водорослей и определения цены деления окуляр-микрометра

При изучении видового состава водорослей измеряют их размеры, являющиеся важными диагностическими признаками. Для измерения микроскопических объектов применяют окуляр-микрометр с измерительной линейкой. Цену деления окуляр-микрометра определяют с помощью объект-микрометра индивидуально для каждого микроскопа и объектива. Объект-микрометр представляет собой предметное стекло с нанесенной на ней линейкой, длина которой равна 1 мм. Линейка поделена на 100 частей, так что каждая часть равняется 0,01 мм или 10 мкм. Для того, чтобы узнать чему при данном увеличении равно одно деление окуляр-линейки, следует установить соответствие между делениями (штрихами) измерительной окуляр-линейки и объект-микрометра. Например: 10 делений окуляр-микрометра совпадают с 5 делениями объект-микрометра (т.е. равно 0,05 мм). Стало быть одно деление окуляр-линейки равняется 0,05 мм: 10 = 0,005 мм = 5 μ (мкм). Такое вычисление нужно произвести для каждого объектива по 3-4 раза, чтобы получить более точную цену деления.

При изучении линейных размеров водорослей желательно проводить измерения возможно большего количества экземпляров (10-100) с последующей статистической обработкой полученных данных. При идентификации водорослей следует добиваться точности определения. Изучая оригинальный материал, необходимо отмечать любые, даже незначительные отклонения от диагнозов в размерах, форме и других морфологических особенностях, фиксировать их в своих описаниях, на рисунках и микрофотографиях.

В практике альгологических исследований все шире используется трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия. Методы подготовки препаратов и изучение описаны в специальной литературе.

Методы количественного учета водорослей

Количественному учету могут подвергаться только количественные пробы фитопланктона. Данные о численности водорослей являются исходными для определения их биомассы и пересчета других количественных показателей (содержание пигментов, белков, жиров, углеводов витаминов, нуклеиновых кислот, зольных элементов, интенсивности дыхания, фотосинтеза и т.д.) на одну клетку или на единицу биомассы. Численность может быть выражена в количестве клеток, ценобиев, колоний, отрезков нитей определенной длины и др.

Подсчет численности водорослей осуществляют на специальных счетных стеклах (разграфленных на полосы и квадраты), на поверхность которых штемпель-пипеткой определенного объема (большей частью 0,1 см 3) наносят каплю воды из тщательно перемешанной исследуемой пробы. Для учета численности водорослей используют и счетные камеры Нажотта объемом 0,01 см 3 , «Учинскую» (0,02 см 3). Кроме того, можно пользоваться камерами, применяемыми для подсчета форменных элементов крови - Горяева, объемом 0,9 мм 3 , Фукса-Розенталя и др. При использовании камер Горяева и Фукс-Розенталя покровное стекло тщательно притирают к боковым поверхностям предметного счетного стекла до появления колец Ньютона, а затем наполняют камеру каплей исследуемой пробы с помощью пипетки. В зависимости от количества организмов в исследуемой пробе можно просчитывать либо все, либо часть дорожек (квадратов) на поверхности счетного стекла. Необходимо обязательно проводить повторные подсчеты нескольких (не менее трех) капель из одной и той же пробы, каждый раз отбирая пипеткой образец для подсчета после тщательного взбалтывания пробы.

При исследовании количественных проб фитопланктона пересчет численности организмов на 1 л воды производят по формуле

N=¾¾¾, где

N - численность (кл/л),

n - среднее число клеток, просчитанных в камере,

V 1 - объем процеженной воды (л),

V 2 - объем пробы (мл),

V 3 - объем камеры (мл).

Количественное содержание водорослей в пробах наиболее полно отражают показатели их биомассы, которые определяют с помощью счетно-объемного, весового, объемного, разнообразных химических (радиоуглеродного, хлорофиллового и др.) методов.

Для определения биомассы счетно-объемным методом необходимо располагать данными об их численности в каждой конкретной пробе для каждого вида отдельно и их средних объемах (для каждого вида из каждой конкретной пробы). Существуют разные методы определения объема тела водорослей. Наиболее точным является стереометрический метод, при использовании которого тело водоросли приравнивается к какому-нибудь геометрическому телу или комбинации таких тел, после чего их объемы вычисляют по известным в геометрии формулам на основании линейных размеров конкретных организмов. Иногда пользуются готовыми, вычисленными ранее средними объемами тела для разных видов водорослей, которые приводятся в работах многих авторов. Биомассу рассчитывают для каждого вида отдельно, а затем данные суммируют. Счетно-объемный метод определения биомассы широко используют в практике гидробиологических исследований при изучении количественных соотношений различных компонентов биоценозов, закономерностей распределения водорослей в различных биотопах одного и того же водоема или в разных водоемах, сезонной и многолетней динамики развития водорослей и др.

Биомассу водорослей определяем по общепринятой методике (Макарова и др., 1970) путем приравнивания отдельных клеток к геометрическим фигурам (рис. 3) с использованием стандартных таблиц (Кузьмин, 1984) и биомассу рассчитываем по формуле:

N - численность клеток в 1 л (кл/л);

W - вес клеток (мг).

При отсутствии стандартных таблиц вычисляем объем и вес клетки (W) по геометрическим формулам (рис. 3): для цилиндра с очень маленькой высотой (В) V = πr 2 h; цилиндра, в основании которого лежит эллипс (А)

V = πabh; куба V = l 3 ; параллелепипеда V = abc;

шара V = — πr 3 ; конуса V = — πr 2 h; эллипсоида V = — πabc;

(c + 2b)ah (c + 2b)ah

клина V = ————; 2 клина V = ————

Всякое приравнивание к фигурам условно, поэтому ошибки возможны и в сторону увеличения, и в сторону уменьшения «истинного» объема клетки. Имея это в виду, необходимо клетку каждого вида по мере возможности приравнивать к той геометрической фигуре, которая наиболее соответствует истинному объему данной клетки. После того, как высчитаем объем по формуле, нужно полученный объем умножить на 10 -9 . Вес измеряется в мг. Для более точного определения биомассы фитопланктона необходимо учитывать слизь, окружающую клетку, а также толщину панциря у диатомей.

При интенсивном развитии водорослей можно пользоваться весовым методом. При этом исследуемую пробу фильтруют через предварительно высушенный и взвешенный бумажный фильтр (параллельно через контрольные фильтры фильтруют дистиллированную воду). Затем фильтры взвешивают и сушат в сушильном шкафу при 100ºС до постоянной массы. На основании полученных данных вычисляют сухую и сырую массы осадка. В дальнейшем путем сжигания фильтров в муфельной печи можно определить содержание органических веществ в осадке. Недостаток этого метода заключается в том, что он дает представление лишь о суммарной массе всех взвешенных в пробе органических веществ, живых организмов и неживых примесей, животного и растительного происхождения. Вклад представителей отдельных таксонов в эту суммарную массу можно лишь приблизительно выразить в массовых долях после подсчета под микроскопом их соотношения в нескольких полях зрения. Наиболее полное представление о биомассе водорослей можно получить, сочетая несколько разных методов исследования.

Метод определения частоты встречаемости

При качественной обработке проб желательно определить частоту встречаемости отдельных видов, пользуясь для этого условными обозначениями. Существуют различные шкалы частоты встречаемости водорослей:

Частота встречаемости вида (h) по шкале Левандера (Levander, 1915) и Остельфельда (Ostenfeld, 1913) в модификации Кузьмина (Кузьмин, 1976) имеет численное выражение от 1 до 6:

rr - очень редко (от 1 до 10 тыс. кл/л) - 1;

r - редко (от 10 тыс. кл/л до 100 тыс. кл/л) - 2;

rc - нередко (от 100 тыс. кл/л до 1 млн. кл/л) - 3;

с - часто (от 1 млн. кл/л до 10 млн. кл/л) - 4;

сс - очень часто (от 10 млн. кл/л до 100 млн. кл/л) - 5;

ссс - масса, «цветение» (от 100 млн. кл/л и более) - 6.

Частота встречаемости вида (h) по шкале Стармаха (Starmach, 1955):

Очень редко (вид присутствует не в каждом препарате);

1 - единично (1-6 экземпляров в препарате);

2 - мало (7-16 экземпляров в препарате);

3 - порядочно (17-30 экземпляров в препарате);

4 - много (31-50 экземпляров в препарате);

5 - очень много, абсолютное преобладание (более 50 экземпляров в препарате).

Использование водорослей для биологического анализа воды

Биологический анализ воды наряду с другими методами используется при оценке состояния водоемов и контроля за качеством воды. Водоросли, благодаря стенотопности многих видов, их высокой чувствительности к условиям окружающей среды, играют важную роль в биологическом анализе воды. Весьма чувствительной к условиям внешней среды является структура фитопланктона. Наряду с численностью, биомассой, обилием видов в качестве показателей загрязнения вод перспективными могут быть индексы видового разнообразия и информационные индексы.

Качество или степень загрязнения воды по составу водорослей оценивают двумя способами: а) по индикаторным организмам; б) по результатам сравнения структуры сообщества на участках с различной степенью загрязнения и на контрольном участке. В первом случае по присутствию или отсутствию индикаторных видов или групп и их относительному количеству, пользуясь заранее разработанными системами индикаторных организмов, относят водоем или его участок к определенному классу вод. Во втором случае заключение делают по результатам сопоставления состава водорослей на разных станциях или участках водоема, в разной мере подверженных загрязнению.

В альгологии применяют систему сапробности вод, оцениваемую степенью их загрязнения органическими веществами и продуктами их распада. Наибольшее признание получили система определения сапробности, предложенная в 1908 г. Р. Кольквитцем и М. Марссоном, и ее последующие модификации. Эти авторы считали, что распад находящегося в составе сточных вод органического вещества носит ступенчатый характер. В связи с этим водоемы или их зоны в зависимости от степени загрязнения органическими веществами подразделяют на поли-, мезо- и олигосапробные.

В полисапробной зоне, находящейся вблизи от места сброса сточных вод, происходит расщепление белков и углеводов в аэробных условиях. Эта зона характеризуется почти полным отсутствием свободного кислорода, наличием в воде неразложившихся белков, значительных количеств сероводорода и диоксида углерода, восстановительным характером биохимических процессов. Число видов водорослей, способных развиваться в этой зоне, сравнительно невелико, но зато они встречаются в массовых количествах.

В мезосапробной зоне загрязнение выражено слабее: неразложившихся белков нет, сероводорода и диоксида углерода немного, кислород присутствует в заметных количествах, однако в воде есть еще такие слабоокисленные азотистые соединения, как аммиак, амино- и амидокислоты. Мезосапробная зона подразделяется на α- и β-мезосапробныеподзоны. В первой встречаются аммиак, амино- и амидокислоты, но уже есть кислород. В этой зоне встречаются синезеленые водоросли родов осцилятория и формидиум. Минерализация органического вещества, в основном, идет за счет аэробного окисления, в частности бактериального. Следующая мезосапробная зона характеризуется присутствием аммиака и продуктов его окисления - азотной и азотистой кислот. Аминокислот нет, сероводород встречается в незначительных количествах, кислорода в воде много, минерализация идет за счет полного окисления органического вещества. Видовое разнообразие водорослей здесь больше, чем в предыдущей подзоне, но численность и биомасса организмов ниже. Наиболее характерными для этой подзоны являются диатомовые водоросли из родов мелозира, диатома, навикула и зеленые из родов космариум, спирогира, кладофора, сценедесмус.

В олигосапробной зоне сероводород отсутствует, диоксида углерода мало, количество кислорода приближается к нормальному насыщению, растворенных органических веществ практически нет. Для этой зоны характерно высокое видовое разнообразие водорослей, но численность и биомасса их не значительны.

Совершенствование системы Р. Кольквитца и М. Марссона шло путем расширения списка и уточнения видов - индикаторов загрязнения, а также переводом качественных оценок в количественные (индекс сапробности по Р.Пантле и Г. Буку). Перечень видов водорослей - индикаторов степени загрязнения водоемов можно найти в специальной литературе (Водоросли-индикаторы…, 2000).

где h - частота встречаемости вида;

s - сапробное значение.

Сапробное значение (s) выражается величинами от 0 до 4 (Pantle, Buck, 1955):

χ (ксеносапробность) - 0;

о (олигосапробность) - 1;

β (β-μезосапробность) - 2;

α (α-μезосапробность) - 3;

р (полисапробность) - 4.

Для переходных зон приняты следующие значения (Sladeček, 1967, 1973):

χ-о (0,4); β-α (2,4);

о-χ (0,6); α-β (2,6);

χ-β (0,8); β-р (2,8);

о-β (1,4); α-р (3,4);

β-о (1,6); р-α (3,6).

Обработка собранного и определенного материала

Полученные результаты определения водорослей оформляют как систематический список. Основными требованиями, предъявляемыми к любой системе передачи информации, в том числе и к научной номенклатуре, являются универсальность, уникальность, стабильность. Этим трем основным требованиям системы связи, используемой таксономистами, соответствует свод правил - Международный кодекс ботанической номенклатуры (МКБН), который был принят на VII Международном ботаническом конгрессе (Стокгольм, 1950 г). Соблюдение правил МКБН обязательны для всех ботаников, нарушение этих положений может привести к нестабильности ботанической номенклатуры

В систематике водорослей различают таксономические группы организмов (таксоны), принятые и в систематике высших растений. Окончание названий всех таксонов одного ранга стандартизировано так:

отдел (divisio), -phyta

класс (classis), -phyceae

порядок (ordo), -ales

семейство (familia), -aceae

вид (species).

Нередко выделяют таксоны внутривидового ранга - подвид (subspecies), разновидность (varietas), форму (forma), а иногда также подкласс (-phycidae), подпорядок (-ineae) и другие категории.

Каждый вид обязательно принадлежит к какому-либо роду, род - к семейству, семейство - к порядку, порядок - к классу, класс - к отделу, отдел - к царству. Вид по определению русского ботаника В.Л. Комарова - это совокупность родственных организмов, характеризующихся определенными только им присущими морфофизиологическими и эколого-географическими особенностями. Для всех особей одного вида характерны общность филогенетического происхождения, одинаковый тип обмена веществ и один и тот же ареал.

Вид имеет название, состоящее из двух слов (принцип бинарной номенклатуры). Например: Anabaenaflos - aquae (Lyngb.)Bréb. Первое слово - название рода, указывает на то, что в природе существует группа родственных видов. Второе слово - видовой эпитет отражает тот признак, который отличает конкретный вид от других видов рода. Название вида обязательно сопровождается фамилией автора, описавшего вид. Фамилии авторов пишутся сокращенно.

С помощью систематического списка водорослей можно выявить структуру фитопланктона, видовое разнообразие семейств и порядков и отделов водорослей. При таксономическом, экологическом и географическом анализе водорослей необходимо указать такие признаки видов, как сапробность, местообитание, кислотность, географическое распространение. Многие признаки указаны в определителях водорослей при описании каждого вида.

Определение водорослей проводилось в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН с использованием отечественных и зарубежных определителей.

Глава 3. Фитопланктон озера Солдатское

3.1. Таксономический состав фитопланктона

Нами найдено в планктоне озера 102 вида, относящихся к 58 родам, 37 семействам, 21 порядку, 14 класса и 9 отделам водорослей (приложение 1). По числу видов преобладали диатомовые (41 вид), зеленые (26) и синезеленые (14) водоросли (табл.2). Малочисленными были стрептофитовые (6 видов), эвгленовые (5), золотистые и желтозеленые (по 4 вида). Единично были встречены эустигматофитовые и динофитовые водоросли. Массовое развитие получили виды синезеленых водорослей рода Oscillatoria , в основном вид Oscillatoriaproboscidea .

Таблица 2

Таксономический спектр водорослей фитопланктона оз. Солдатское

порядков

семейств

Cyanophyta

Euglenophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Bacillariophyta

Dinophyta

Chlorophyta

Streptophyta

Озеро поделено на 2 неравнозначных участка. По видовому разнообразию выделяется участок №1 в нем найдено 82 вида, а на участке №2 - 63 вида (табл.2). Такое распределение можно объяснить тем, что по гидрохимическим показателям участок №1 менее загрязнен по сравнению с участком №2 (приложение 2). Наличие биогенных элементов вызывает массовое развитие определенных видов и тем самым угнетает развитие остальных. Также значение имеет размер водного зеркала и его зарастание высшей водной растительностью. В нашем озере ряска покрывала участок №2 практически полностью по сравнению с участком №1, тем самым уменьшала поступление солнечного света в толщу воды.

Пробы, взятые в июне при определении визуально отличаются по количеству клеток от проб, отобранных в июле. Уменьшение количества клеток связано с массовым развитием зоопланктона, так как фитопланктон является кормом для них.

3.2. Виды - индикаторы сапробности

Сапробность - комплекс физиолого-биохимических свойств организма, обусловливающий его способность обитать в воде с тем или иным содержанием органических веществ, то есть с той или иной степенью загрязнения.

Нами в планктоне найдено 59 сапробных видов, что составляет 57,8% от общего числа видов (приложение 1). Сапробные виды с коэффициентом 2 и более составили 44 вида: β-мезосапробов - 30 видов, α-β-мезосапробов - 3 вида, β-α-мезосапробов - 5 видов, α-мезосапробов - 6 видов, р-α - 1 вид. Индекс сапробности рассчитать без количественных показателей невозможно, но по составу этих видов можно сказать, что индекс сапробности будет превышать 2-х, что относит воду к третьему классу чистоты с разрядом слабо загрязненная (Водоросли-индикаторы…, 2000).

Настоящая работа проводилась в комплексе с гидрохимическими и гидробиологическими показателями. На современном этапе, озеро является слаботрансформированным, в водных образцах обнаружены высокие концентрации соединений, указывающих на накопление в воде ряда биогенных и органических соединений. Это привело к массовому развитию синезеленых водорослей, а также зоопланктона.Воды данного водоема могут использоваться для культурно-бытового и рыбохозяйственного видов водопользования только с условием дополнительной очистки.Для сохранения озера необходимо провести следующие виды работ:

1. механическая очистка территории озера;
2. контролировать качество воды;
3. облагораживание прибрежной территории озера;
4. интродукционная работа.

В результате проведения комплекса работ, улучшится питание озера, повысится качество воды в озере, будет создана на прилегающей к озеру территории благополучная в санитарном и экологическом плане среда, что позволит в перспективе поддерживать озеро в хорошем санитарном состоянии.

для восстановления оз. Солдатского

МЕРОПРИЯТИЕ	РЕАЛИЗАЦИЯ	СРОК	ИСПОЛНИТЕЛИ
Механическая очистка территории озера	Уборка прибрежной и водной акватории от бытового мусора. Выкос прибрежной и водной растительности.	период интенсивного развития растений (май-сентябрь 2018-2020 гг)	волонтеры
Контроль за качеством воды	Отбор водных образцов	период открытой воды (май-сентябрь 2017-2020 гг)	Герасименко С., Вахрушева А.В., Габышева О.И.
Облагораживание прибрежной территории озера	1. Выравнивание и укрепление береговых откосов озера посевом трав по слою растительного грунта с применением георешётки. 2. Формирование зоны отдыха горожан	июнь-август 2019-2020 гг	Губинский округ, ЖКХ «Губинский», волонтеры, сотрудники ИБПК СО РАН
Интродукционная работа	Внесение биологических объектов для улучшения состояния озерной воды	период открытой воды (май-сентябрь 2019-2020 гг)	администрация школы №21, ЖКХ «Губинский», сотрудники ИБПК СО РАН
Агитационная работа по сохранению экологического состояния озер	Выступление на конференциях школьного, городского, республиканского уровня	октябрь-январь 2017-2020 гг	ученики школы №21

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитопланктон озера Солдатского представлен 102 видами, относящимися к 58 родам, 37 семействам, 21 порядку, 14 класса и 9 отделам водорослей. Массовое развитие получили виды синезеленых водорослей рода Oscillatoria , в основном вид Oscillatoriaproboscidea . Участок № 1 богаче в видовом разнообразии в сравнении с участком №2. По видам индикаторам вода озера относится к третьему классу чистоты.

Для сохранения озера необходимо провести механическую очистку территории водоема; облагородить прибрежную территорию и провести интродукционные работы.

Для создания благоприятных условий на данном водоеме необходимо провести восстановительные работы с привлечением общественности, жилищно-коммунальных хозяйств и волонтеров в лице учащихся школы № 21 и жителей округа «Губинский». В будущем мы планируемпродолжить исследование. Мы искренне надеемся, что совместными усилиями создадим красивое место для отдыха горожан.

Список литературы

Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. Часть I. Баринова С.С. Методические аспекты анализа биологического разнообразия водорослей. Часть II. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Экологические и географические характеристики водорослей-индикаторов. - Москва:ВНИИприроды, 2000. - 150 с.

Водоросли: Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. - Киев: Наук. Думка, 1989. - 608 с.

Ермолаев В.И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. - Новосибирск: Наука, 1989. - 96 с.

Иванова А.П. Водоросли городских и пригородных озер долины Средней Лены. - автореф. диссер. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. - Москва, 2000. - 24 с.

Кузьмин Г.В. Водоросли планктона Шекснинского и сопредельной части Рыбинского водохранилища // Биология, морфология и систематика водных организмов. - Москва: Наука, 1976. - Вып. 31 (34). - С. 3-60

Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Препринт. - Магадан, 1984. - 48 с.

Ласуков Р.Ю. Обитатели водоемов. Карманный определитель. - Москва: Лесная страна, Изд. 2-е, изм., 2009. - 128 с.

Макарова И.В., Пичкилы А.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона // Ботан. ж-л. - 1970. - Т. 55, № 10. - С. 1488-1494.

Pantle F., Buck H. Die biologischeüberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse. Gas.- und Wasserbach. - 1955. - Bd.96, № 18. - S. 1-604.

SladečekV. 1973.System of water quality from biological point of view.Ergebn.limnol. - 7: 1-128.

Приложение 1

Систематический список водорослей озера Солдатского

Водоросли	Участок 1	Участок 2	Мес-тооби-тания	Га-лоб-ность	Са-проб-ность
CYANOPHYTA
Класс Cyanophyceae
Порядок Synechococcales
Семейство Merismopediaceae
Merismopediaglauca (Ehr.) Näg.
Merismopediamajor (Smith) Geitl.
Порядок Chroococcales
Семейство Microcystaceae
Microcystisaeruginosa Kütz. emend. Elenk.
Microcystispulverea f. planctonica (G. W. Smith) Elenk.
Семейство Aphanothecaceae
Aphanothecesaxicola Näg.
Порядок Oscillatoriales
Семейство Oscillatoriaceae
Oscillatoriaacutissima Kuff.
Oscillatoriaamphibia Ag. f. amphibia
Oscillatoriachalybea (Mert.) Gom.
Oscillatoria limosa Ag.
Oscillatoria planctonica Wolosz. много
Oscillatoriaproboscidea Gom. много
Oscillatoriapseudogeminata G. Schmid
Порядок Nostocales
Семейство Aphanizomenonaceae
Aphanizomenonflos-aquae (L.) Ralfs
Семейство Nostocaceae
Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb.
EUGLENOPHYTA
Класс Euglenophyceae
Порядок Euglenales
Семейство Euglenaceae
Trachelomonashispida (Perty) Stein emend. Defl.
Euglena granulata var. polymorpha (Dang.) Popova
Euglena hemichromata Skuja
Euglena viridis Ehr.
Phacusstriatus France

продолжение приложения 1

CHRYSOPHYTA
Класс Chrysophyceae
Порядок Chromulinales
Семейство Dinobryonaceae
Dinobryonsociale Ehr.
Класс Synurophyceae
Порядок Synurales
Семейство Synuraceae
Mallomonas denticulate Matv.
Mallomonaslongiseta Lemm.
Mallomonasradiata Conrad
XANTHOPHYTA
Класс Xanthophyceae
Порядок Mischococcales
Семейство Botrydiopsidaceae
Botrydiopsiseriensis Snow
Семейство Pleurochloridaceae
Chloridellaneglecta (Pasch. et Geitl.)
Nephrodiellalunaris Pasch.
Порядок Tribonematales
Семейство Tribonemataceae
Tribonemaaequale Pasch.
EUSTIGMATOPHYTA
Класс Eustigmatophyceae
Порядок Eustigmatales
Семейство Pseudocharaciopsidaceae
Ellipsoidionregulare Pasch.
BACILLARIOPHYTA
КлассCoscinodiscophyceae
Порядок Aulacoseirales
Семейство Aulocosiraceae
Aulocosiraitalica (Kütz.) Simon.
КлассMediophyceae
Порядок Thalassiosirales
Семейство Stephanodiscaceae
Cyclotellameneghiniana Kütz.
Cyclotella sp.
Handmanniacomta (Ehrenb.) Kociolek et Khursevich
КлассBacillariophyceae
Порядок Araphales
Семейство Fragilariaceae
Asterionellaformosa Hassall
Fragilariacapucina Desm.
Fragilariaintermedia Grun.
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère
Семейство Diatomaceae

продолжение приложения 1

Diatoma vulgaris Bory
Семейство Tabellariaceae
Tabellariafenestrata (Lyngb.)Kütz.
Порядок Raphales
Семейство Naviculaceae
Caloneissilicula (Ehr.) Cl.
Hippodontacapitata (Ehrenb.) Lange-Bert., Metzeltin et Witkowski
Naviculacryptocephala Kütz.
Navicula cuspidate f. primigena Dipp.
Naviculadigitoradiata (Greg.) A.S.
Naviculaelginensisvar.cuneata (M. Möller) Lange-Bertalot
Naviculamutica Kütz.
Naviculaoblonga Kütz.
Navicularadiosa Kütz.
Pinnulariagibba var. linearis Hust.
Pinnulariaviridis var. elliptica Meist.
Sellaphoraparapupula Lange-Bert.
Stauroneisphoenicenteron Ehr.
Семейство Achnanthaceae
Achnanthesconspicua A. Mayer
Achnantheslanceolata var. elliptica Cl.
Achnantheslinearis (W. Sm.) Grun.
Cocconeisplacentula Ehr.
Planothidiumlanceolatum (Bréb. ex Kütz.) Lange-Bert.
Семейство Eunotiaceae
Eunotiafaba (Ehr.) Grun.
Семейство Cymbellaceae
Amphora ovalis Kütz.
Cymbellacymbiformis (Ag. ?Kütz.) V.H.
Cymbellaneocistula Krammer
Cymbellatumida (Bréb.) V.H.
Семейство Gomphonemataceae
Gomphonemaacuminatum var. coronatum (Ehr.) W. Sm.
Gomphonemacapitatum Ehrenb.
Gomphonemahelveticum Brun.
Gomphonemaparvulum (Kütz.) Grun.
Семейство Epithemiaceae
Epithemiaadnata (Kütz.) Bréb.
Семейство Nitzschiaceae
Nitzschiaacicularis W. Sm.
Nitzschiapalea (Kütz.) W. Sm.
NitzschiapaleaceaeGrun.

продолжение приложения 1

DINOPHYTA
Класс Dinophyceae
ПорядокGonyaulacales
СемействоCeratiaceae
Ceratiumhirundinella T. furcoides (Lev.) Schröder
CHLOROPHYTA
Класс Chlorophyceae
ПорядокChlamydomonadales
Семейство Chlamydomonadaceae
Chlamydomonas sp.
Порядок Sphaeropleales
Семейство Sphaerocystidaceae
Sphaerocystisplanctonica (Korsch.)
Семейство Hydrodictyaceae
Pediastrumboryanum (Turp.) Menegh.
Pediastrum duplex Meyen var. duplex
Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs
Tetraёdroncaudatum (Corda) Hansg.
Tetraёdron minimum (A. Br.) Hansg.
Семейство Selenastraceae
Monoraphidiumcontortum (Thur.) Kom.-Legn.
Monoraphidiumirregulare (G. M. Smith) Kom.-Legn.
Monoraphidiumkomarkovae Nyg.
Monoraphidiumminutum (Näg.) Kom.-Legn.
Messastrumgracile (Reinsch) T.S. Garcia
Семейство Scenedesmaceae
Coelastrummicroporum Näg.
Crucigeniafenestrata (Schm.) Schm.
Scenedesmusacuminatus (Lagerh.)Chod.
Scenedesmusarcuatus (Lemm.) Lemm.
Scenedesmusellipticus Corda
Scenedesmusfalcatus Chod.
Scenedesmusobliquus (Turp.) Kütz.
Scenedesmusquadricauda (Turp.) Bréb.
Tetrastrumtriangulare (Chod.) Kom.
КлассOedogoniophyceae
Порядок Oedogoniales
Семейство Oedogoniaceae
Oedogonium sp.

окончание приложения 1

КлассTrebouxiophyceae
ПорядокChlorellales
СемействоChlorellaceae
Actinastrumhantzschii Lagerh.
Dictyosphaeriumpulchellum Wood.
Семейство Oocystaceae
Oocystisborgei Snow
Oocystislacustris Chod.
STREPTOPHYTA
KлассZygnematophyceae
Порядок Zygnematales
Семейство Mougeotiaceae
Mougeotia sp.
Порядок Desmidiales
Семейство Closteriaceae
Closteriummoniliferum (Bory) Ehr.
Семейство Desmidiaceae
Staurastrumtetracerum Ralfs
Cosmarium botrytis Menegh.
Cosmariumformosulum Hoff
Cosmarium sp.

Примечание: местообитание: п - планктон, б - бентос, о - обрастатели; галобность : и - индифферент, гл - галофил, гб - галофоб, мзб - мезогалоб.

Приложение 2

Характеристика качества поверхностных вод участка № 1 «СКВЕР»

Характеристика качества поверхностных вод участка № 2 «ПАНДА»

Растительная часть планктона, распространенного в слое воды (в Мировом океане составляет в среднем 200 м), получающем солнечную энергию (эвфотическая зона). Фитопланктон основной первичный продуцент органические вещества в водоемах, за счет… … Экологический словарь

фитопланктон - Часть планктона, представленная растениями. [ГОСТ 30813 2002] фитопланктон Одноклеточные водоросли, обитающие в верхнем освещённом слое воды. [Словарь геологических терминов и понятий. Томский Государственный Университет] Тематики водоснабжение и … Справочник технического переводчика

ФИТОПЛАНКТОН - (от фито... и планктон) совокупность микроскопических растений (главным образом водорослей), обитающих в толще морских и пресных вод и пассивно передвигающихся под влиянием водных течений. Источник органических веществ в водоеме пищи для др.… … Большой Энциклопедический словарь

ФИТОПЛАНКТОН - ФИТОПЛАНКТОН, совокупность мелких дрейфующих по течению океанических растений, в противоположность ЗООПЛАНКТОНУ совокупности мелких дрейфующих по течению животных организмов. Большая часть фитопланктона микроскопического размера, например,… … Научно-технический энциклопедический словарь

фитопланктон - сущ., кол во синонимов: 1 микрофитопланктон (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

ФИТОПЛАНКТОН - совокупность водорослей, обитающих в верхнем освещенном слое воды. Ф. образуют одноклеточные водоросли разл. систематической принадлежности золотистые, перидиниевые, диатомовые, синезеленые, разножгутиковые, эвгленовые и др., имеющие ряд… … Геологическая энциклопедия

Фитопланктон - совокупность одноклеточных растений, обитающих в фотическом слое океана. Является основным источником новообразования органического вещества в океане. Затрудняет обнаружение подводных лодок. EdwART. Толковый Военно морской Словарь, 2010 … Морской словарь

фитопланктон - Совокупность растительных организмов, входящих в состав планктона (диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли) … Словарь по географии

ФИТОПЛАНКТОН - свободноплавающие растительные организмы (водоросли), населяющие поверхностные слои воды. Массовое развитие Ф. в прудах придает воде определенную окраску. Ф. является источником первичной продукции (органического вещества) и источником кислорода… … Прудовое рыбоводство

Книги

• Фитопланктон Нижней Волги Водохранилища и низовье реки , Трифонова И. (ред.). Общепринятой единой системы биологического анализа качества вод не существует. Краткий анализ экологической ситуации в бассейне р. Волги и других рек показывает необходимость проведения… Купить за 151 руб
• Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилище и низовье реки , . В книге представлены лимнологические особенности водохранилищ Нижней Волги - Куйбышевского, Саратовского и Волгоградского, а также физико-географическая характеристика региона в целом. Дано…

Продукционный цикл фитопланктона

Основными факторами, определяющими первичную продукцию фитопланктона, являются толщина фотического слоя, обеспеченность фитопланктона биогенными элементами и продолжительность продукционного цикла.
В целом указанные параметры зависят от конкретных климатических и гидрологических условий каждого района и проявляются в сроках наступления весеннего развития, которые тесно связаны следовым режимом и окончания продукционного цикла; кроме того, эти параметры определяются запасом биогенных элементов, образовавшимся в фотическом слоек началу весеннего развития и определяемым речным стоком и глубиной зимнего конвективного перемешивания, летней вертикальной турбулентной диффузией, количеством солнечной энергии (зависящей в свою очередь от времени года и климатических факторов), а также структурно-функциональными характеристиками фитопланктона.
Фитопланктон Белого моря представляет собой качественно обедненный планктон Баренцева моря с большой примесью «литоральных» эпифитных и пресноводных форм (Кокин, Кольцова, 1972). В Белом море по сравнению с южной частью Баренцева моря по числу видов преобладают холодолюбивые диатомеи и снижается видовое разнообразие перидиней. Подоле содержания водорослей в составе фитопланктона (63%) Белое море приближается к таким высокоарктическим эпиконтинентальным морям, как Карское (67%) и Лаптевых (64 %), что лишний раз указывает на его арктический характер. Формирование качественного и количественного состава фитопланктона в различные биологические сезоны происходит под влиянием как биотических, так и абиотических факторов среды.

Изменение структурных и функциональных показателей сообщества в течение продукционного цикла можно проследить на примере анализа биологических сезонов в Кандалакшском заливе в 1970 г. (Федоров, Бобров, 1977, Бобров, 1982).
Всего за период наблюдений с 15 апреля по 26 октября в 1970 г. поставлена 51 станция (дважды в неделю). Продукцию определили радиоуглеродным методом склянок на горизонтах 0,2.5, 5, 10, 25, 50, 75 м и у дна. Суммарную солнечную радиацию измеряли пиранометром Янышевского в подводной модификации. Одновременно с постановкой опытов по определению первичной продукции с соответствующих горизонтов проводили батометрические количественные сборы фитопланктона и изучение некоторых гидролого-гидрохимических параметров. При расчете эффективности фотосинтетического процесса данные измерения первичной продукции были выражены в энергетических единицах, исходя из следующего расчета: на фиксацию I моля CO2 расходуется 112 калорий световой энергии, а эта величина соответствует 9.36 кал/мгC.
Переход от численности особей фитопланктона к весовым характеристикам производили по формуле:

Формула получена с учетом того, что в сухой биомассе водорослей содержится 35 % золы (Федоров и др., 1974).
Величины суточных сумм радиации в течение вегетационного периода 1970 г. колебались от 20.6 до 2300 кал/(см". день). Увеличение проникающей в BOAy солнечной радиации в первой декаде мая до 100.6-181.4 кал/(см" - день) совпадает повремени с вскрытиемледового покрова. Некоторое снижение значений суммарной солнечной энергии было вызванометеорологическими условиями Улучшение погодных условий и увеличение длины светового дня привело к практическому совпадению светового максимума (2300 кал/(см". день)) с календарным днем летнего солнцестояния. Последующее падение дневных сумм солнечной радиации имеет довольно плавный характер и обусловливается уменьLEHI HEM продолжительности CBPTOBOTO IH H H BECOTE CONHL kl. К концу вегетационного сезона величина солнечной энергии падает до 20 кал/(см". день).
Таким образом, за весь период наблюдений, охватывающий 183 дня, величина энергии выразилась суммарным значением 22.8 ккал/см". Неучтенная энергия проникающей солнечной радиации в период осении «подледной весны» была получена экстраполяцией и составила 22 ккал/см". Всего за сезон в водоем проникло 25 ккал/см". Последнее значение можно считать годовой суммой, поскольку в зимние месяцы количество энергии солнечной радиации, проникающей под ледяной покров, незначительно, Изучение распространения солнечной энергии в толще воды на протяжении вегетационного периода позволило рассчитать коэффициент поглощения света водой k=0.37-002.
Температура в поверхностном горизонте в течение вегетационного сезона колебалась от - 1.54 до 15.65 °С. С глубиной температурные колебания сглаживались. Весенний период после вскрытия льда характеризуется нарушением гомотермии и установлением отчетливо выраженной стратификации. Зона температурного скачка с ростом проникающей солнечной энергии и соответствующим прогревом ВМ постепенно перемещалась из поверхностного в более глубокие слои. В период максимального значения солнечной энергии термоклин располагался на глубине 25 м и удерживался на этом горизонте до конца сентября. В октябре температурный скачок был расположен глубже и обнаруживалась тенденция к гометермии.
В табл. 5.1 представлены некоторые абиотические характеристики Белого моря, полученные на основе анализа их сезонной LHHaMHK.H.
Анализ вегетационного развития планктона и его продукционHEIM Xapa KTepH cTH K позволяет выделить и установить продолжительность основных периодов вегетации, названных В. Г. Богоровым (1938) биологическими весной, летом и осенью. Для Белого моря характерны все три периода. Их продолжительность для Кандалакшского залива в 1970 г. составила 48, 92 и 43 сут соответственно.


Результаты, характеризующие абсолютные величины продукционного процесса в различные периоды вегетации, представлены в табл. 5.2. Коэффициент Р/Сент рассчитывали как отношение первичной продукции к биомассе (выраженной в углероде) для Bice TO CTO,JI (5a B OIE bil.


Примечание. Над чертой - среднее для сезона, под чертой - пределы колебаний данной величины.
Начало биологической весны отмечено впервой декаде апреля, Весенний подледный климакс (Федоров, 1970a; Кокин, Кольцова, 1972) продолжается около 2 недель и характеризуется устойчивым P/Cфи-коэффициентом. Распределение экониш водорослей соответствует второй модели Мак-Артура (Кокин, Кольцова, 1972).
Весенняя вспышка величин биомассы и численности водорослей начинается подо льдом и после вскрытия льда достигает максимума. Фитопланктон представлен BH La MH JULHETOMOBOTO KOM TIJEKCE: Fragilaria oceanica, Chaetoceros holsa ficus, Nitzschia frigida, Maticula septentrionaliа. Самым массовым видом была F. oceапіса. Фотический слой обогащен биогенными элементами и содержит 86 % всей биомассы фитопланктона, которая, так же как и скорость фотосинтеза, в этот период достигает максимального значения за весь вегетационный период (см. табл. 5.2). Выедание водорослей зоопланктоном (Конопля, 1973) приводит к падению биомассы водорослей и снижению пищевой конкуренции за биогенные элементы, при этом распределение водорослей соответствует уже первой модели Мак-Артура.
Летний максимум развития фитопланктона (первый), обусловленный увеличением числа диатомовых, после спада их численности «подхватывается» перидиниевыми водорослями, образующими второй летний максимум. С середины июля и до конца августа устанавливается летний климакс с устойчивым P/Cфиткоэффициентом. Доминирующими формами биологического лета оказываются Sceletoпeтa costalит и виды рода Chaetoceros (главным образом Ch. сотргеssиs). Первичная продукция в этот период характеризуется средней величиной 0,091 г С/(м", сут), а биомасса - 0.192 гC/м". Развита трофическая конкуренция за биогенные элементы,
Осенняя вспышка фитопланктона выражена слабо. Она наблюдается сконца августа до середины сентября и поросту биомассы ee, Rb Ae/y!"b, "pyAhQ. Только увеличение первичной продукции до 0.125 г С/(м", сут) и Р/Сеит-коэффициента (до 1812) в 20-х числах сентября указывает на кратковременную активацию фитопланктона. В этот период наблюдается развитие Dinophyes пorwegica - холодолюбивого доминанта биологической осени (Федоров, 1969). Период осенней сукцессии приводит экосистему к кратковременному климаксу, который длится вплоть до конца сентября. Дальнейшее снижение температуры и солнечной радиации, а также увеличение слоя перемешивания в связи с нарушением скачка плотности приводит к перераспределению биомассы фитопланктона по глубине и преобладанию процессов деструкции над продукцией.
В целом такой ход продукционного цикла фитопланктона можно ожидать и в других районах моря. Возможные различия будут выражены в сроках начала и конца вегетации фитопланктона, а также в некоторых различиях качественного состава доминирующих видов водорослей (Житина, 1981), что несомненно отразится на результатах продукционных процессов фитопланктона этих частей акватории.
Данные исследований продукционного цикла фитопланктона в 1970 г. позволили уточнить классификацию трофности Белого моря. В качестве дополнительной характеристики была использована эффективность использования солнечной энергии фитопланктоном (см. табл. 5.2), являющаяся интегральной характеристикой состояния фитопланктона, зависящая от комплекса условий окружающей среды и не обнаруживающая прямой связи с биомассой фитопланктона (Федоров, Бобров, 1977).
Если сравнить расчетные значения основных продукционных характеристик фитопланктона с известными данными для различных по продуктивности районов океана (Сорокин, 1973), то можно сделать вывод, что Кандалакшский залив относится к малопродуктивным районам с уровнем продукции фитопланктона 0,05- 0.10 г С/(м*- cут) и эффективностью использования солнечной энергии 0.04 %, характерной для олиготрофных вод. Следовательно, Кандалакшский залив, согласно классификации О. И. Кобленц-Мишке (Кобленц-Мишке и др., 1970), можно отнести к 1-му классу трофности с очень незначительным перемешиванием Глубинных вод.

Вам могут быть интересны следующие материалы

Отношения

Интерьер

Дети

Красота

Фигура

Здоровье

© 2020 Женские секреты. Отношения, красота, дети, мода