Какие особенности есть в поведении животных. Этология - наука о поведении животных
Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.
Какая наука изучает поведение животных?
Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:
- выявить причины поведенческих актов животных;
- узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
- выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
- понять, как происходила эволюция поведенческого акта.
Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.
Поведение животных
Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.
Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.
Где применяются наблюдения этологов?
Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.
Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.
Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.
Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.
Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.
- Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
- Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
- Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
- Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.
различные внешние проявления активности животных на уровне целого организма (поведение отдельных особей) и на надорганизменном уровне («социальное П. ж.»), П. ж. начало превращаться в самостоятельный предмет научного исследования в конце XFX в. Впервые «П. ж.» как научный термин ввели в обращение в 1898 г. зоологи Ч Уитман (Ch. Whitman) и К.Л. Морган (C.L. Morgan). Исследование П. ж. стало проводиться одновременно в рамках трех дисциплин: зоологии, психологии и физиологии. Зоологи сосредоточились главным образом на изучении пидоспецифичиого (характерного для данного вила животного) П. ж. в естественных для них условиях, непосредственно в природе или воссоздавая в неволе условия, близкие к естественной среде. Психологов интересовало П. ж. как проявление тех или иных психических способностей и как самостоятельный предмет исследования, часто в качестве упрошенной модели для анализа поведения человека. Физиологи изучали нейрофизиологические механизмы П. ж. Вся область исследования поведения и психики животных с конца XIX в. стала называться зоопсихологией. Постепенно к 30-м гг. XX в. в ней утвердился объективистский подход, и в связи с этим П. ж. надолго стало главным, а в большинстве случаев единственным предметом исследования в зоопсихологии. Объективисты утверждали, что предметом научного изучения в зоопсихологии могут быть только объективно наблюдаемые явления, т. е. П. ж. и лежащие в его основе физиологические процессы, а не психика животных, о которой нельзя получить не только прямых, но даже косвенных данных из отчетов об интроспекции. К середине XX в. в области изучения П. ж. сформировались два ведущих направления: американская школа сравнительной психологии и европейская школа этологии. Американские сравнительные психологи придерживались взгляда, что все П. ж. почти целиком формируется внешней средой в процессе научения, представляя собой сочетание немногих безусловных и различных условных рефлексов. Как правило, они проводили исследования в жестко контролируемых лабораторных условиях. Этологи, являвшиеся главным образом зоологами, изучали П. ж. в природе или имитируя естественные условия и настаивали на том, что в значительной части П. ж. является генетически фиксированным, врожденным. Этологи считали, что это поведение основано на сложных механизмах, не сводящихся только к рефлексам. До начала 50-х гг. эти два направления игнорировали друг друга, затем между ними началась острая полемика, а с середины 60-х гг. активный обмен идеями и взаимное заимствование методов исследования. На рубеже 70-х гг. появилось еще два зоологических направления в изучении П. ж.: социобиология, анализирующая эволюцию социального поведения с помощью методов синтетической теории эволюции (современного дарвинизма), и тесно связанная с ней методологически поведенческая экология (behavioural ecology - англ., Verhaltensocologie - нем., на русском языке ее название еще не устоялось), изучающая роль П. ж. и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ. Хотя указанные четыре основных направления в исследовании П. ж. сохраняют самостоятельность, в настоящее время наметился путь синтезу их представлений и подходов в рамках единой науки о П. ж. С 60-х гг. в этологии и с середины 70-х гг. в социобиологии исследователи стали активно применять свои концепции и методы для изучения биологических основ поведения у человека. Вначале это вызвало резкое сопротивление со стороны гуманитариев, по к настоящему времени этология человека и социобиология человека стали междисциплинарными областями исследования, в которых биологи активно сотрудничают с психологами, психиатрами, антропологами, социологами и лингвистами. Исследование П. ж. играет также важную роль в новом направлении в зоопсихологии, изучающем психику животных, которое чаще всего называют когнитивной этологией. ЕЛ. Гороховская
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца.
Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД).
Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными. Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия. Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы. Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток). В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие. Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных. Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также
ПЧЕЛЫ.
Коммуникация.
Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей. Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений. Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами. Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории. Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации.
Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке. У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей. Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения.
Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг.
Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы. Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно. Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли. Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк. В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию. Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.
ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие "направленные на себя" типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория - социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.
ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Основа различных типов эгоцентрического поведения - потребность в "самосохранении". Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, - даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения. С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие "комфортные движения" играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции. Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье - гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
Контагиозное поведение. Как следует из названия, контагиозное (буквально - заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
Агонистические реакции. Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный "порядок клевания" у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
Репродуктивное поведение. Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. Птицам и другим животным, образующим устойчивые "супружеские пары", необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок. Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно - с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц. Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом. Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы. См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ; НАУЧЕНИЕ; ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ; ЭТОЛОГИЯ.
УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ . Ухаживание - важный элемент в размножении многих животных: оно помогает потенциальным партнерам определить вид и пол друг друга. У уток крякв ухаживание имеет особую социальную окраску - обычно привлечь внимание самки пытаются сразу несколько самцов (селезней). Типичная, хотя и не строго неизменная, последовательность брачных демонстраций показана на рисунке стрелками. (А) Прежде всего, самец, как правило, принимает позу "готовности", а самка, склонив голову в сторону, "поощряет" ухаживание. При этом селезни могут демонстрировать друг другу угрозу (Б) путем "дразнящего" прининга (чистки перьев) или переходить непосредственно к одной из трех основных демонстраций: (В) свисту и урчанию, (Г) разбрызгиванию воды клювом, (Д) поднятию вверх головы, крыльев и хвоста. За последней позой обычно следует плавание самца с "поклонами" (Е). Самка, кроме поощряющей позы, тоже использует плавание с поклонами (Ж), которое служит одним из главных разрешающих стимулов для ухаживания селезня. Некоторые брачные демонстрации осуществляются обоими партнерами одновременно. Одна из них (З) - сочетание поощряющей позы самки с поворотом селезня затылком к ней. Другая синхронная демонстрация (И) - вертикальные вытягивания-опускания шеи ("насосные движения"), обычно служащие прелюдией к спариванию.
ЛИТЕРАТУРА
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М., 1995
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
Смотреть что такое "ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ" в других словарях:
поведение животных - — EN animal behaviour Behaviour of animals in their normal environment, including all the processes, both internal and external, by which they respond to changes in their… … Справочник технического переводчика
поведение животных - gyvūnų elgsena statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Išoriškai pastebimas ar registruojamas prietaisais gyvūnų aktyvumas. atitikmenys: angl. conduct of animals vok. Tierbenehmen, n; Tierbetragen, n rus. поведение животных, n … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
поведение животных - ▲ поведение животное поведение адаптивное взаимодействие со средой, опосредствованное психической и двигательной активностью; активность по схеме стимул реакция; активность животных поведение; жизнь животных заключается либо в восприятии… … Идеографический словарь русского языка
У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лестницы, в частности у приматов, возникают новые формы индивидуально-изменчивого поведения, которые с полным основанием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.
Образование навыков является результатом более или менее длительного повторения новых движений и действий. Но перед животными могут возникать такие задачи, которые требуют решения не путем упражнения, а посредством правильного отражения возникаемой ситуации не встречающейся в его практике. Предпосылкой для интеллектуальных форм поведения является перцепция, то есть отражение целых комплексных форм сложных ситуаций среды, а также отражение сложных отношений между отдельными предметами. Примером такого поведения является поведение животных в опыте Л.В.Крушинского аппарат, на котором демонстрировался опыт, состоит из двух непрозрачных труб. В одну из них на глазах животного вводится на веревочке приманка – кусок мяса или пачка зерна для птицы, эта приманка движется в закрытой трубе. Животное видит, как приманка входит в трубу, видит, как приманка выходит в свободное отверстие и снова скрывается во второй трубе. Как показали опыты, разные по уровню развития животные реагируют не одинаково. Те животные, которые стоят на более низком этапе развития (например, куры) реагируют так: они бросаются на приманку проходящую сквозь просвет и пытаются ее схватить, несмотря на то, что она прошла мимо, иначе говоря, реагируют лишь на непосредственное впечатление.
В отличии от них, животные, которые стоят на более высоком уровне развития, дают совершенно другую реакцию: они смотрят на приманку, проходящую через просвет, затем бегут к концу трубы и дожидаются когда приманка покажется у этого открытого конца.
Из птиц так делают хищные: так всегда делает кошка или собака.
Значит все эти животные реагируют не на непосредственное впечатление, а производят экстраполяцию, то есть учитывают где появится данный предмет, если он движется. У высших позвоночных наряду с реакцией на непосредственное впечатление существует известный тип предвосхищающего поведения, то есть реакция с учетом отношений между тем, где находится предмет в данный момент и где он будет в последующем.
Это поведение уже является типом разумного поведения, которое резко отличается как от инстинктивного, так и от обычных, более элементарных форм индивидуального изменчивого поведения.
Особое место среди высших животных отводят приматам (человекообразным обезьянам). Приматов, в отличие от большинства других млекопитающих, привлекает манипулирование не только с пищевыми объектами, но и со всевозможными предметами («бескорыстная» любознательность, «исследовательский импульс» по Павлову).
Обратимся к нескольким классическим опытам, в которых изучалось интеллектуальное поведение животных. Эти опыты проведены Кёлером, и получили известность как элементарные опыты с употреблением орудий. Употребление орудий есть всегда типичное интеллектуальное действие.
Опыт был поставлен следующим образом.
Первый простой опыт: обезьяна в клетке, передняя стенка – решетка. Вне клетки расположена приманка, которую обезьянка никак не может достать рукой, сбоку лежит палка, которая расположена ближе, чем приманка. Может ли обезьяна воспользоваться палкой для того, чтобы достать приманку? Опыты показали следующее: сначала обезьяна всячески пыталась изловчиться, чтобы достать приманку рукой – стратегии еще нет, есть прямые попытки достать приманку; затем, когда эти попытки оказываются тщетными, она останавливается и наступает следующий этап: обезьяна оглядывает ситуацию, берет палку, подтягивает ее к себе и палкой достает приманку.
Второй опыт носит более сложный характер. Приманка находится еще дальше. С одной стороны лежит короткая палка, которой приманку ни как не достанешь, а с другой стороны, немного дальше – длинная палка, которая годна для того, чтобы достать приманку. Исследователь ставит перед собой вопрос: может ли обезьяна сначала взять короткую палку, а затем с помощью короткой палки достать длинную и с помощью длинной палки достать приманку? Оказывается, что для обезьяны эта задача гораздо сложнее, но все же доступна. Обезьяна очень длительно делает непосредственные попытки достать приманку, истощается, затем оглядывает поле, и, как описывает Кёлер, берет первую палку, и ее помощью достает вторую, и второй палкой – приманку. Очевидно, в этот момент, говорит Кёлер, у обезьяны возникает схема будущего действия, схема решения и общая стратегия действия. Кёлер говорит даже, что обезьяна испытывает нечто вроде того, что испытываем мы, когда говорим «ага, поняли», и называет этот акта «ага – переживем».
Третий опыт еще более сложный. Он построен так же, как и второй опыт, с той только разницей, что палка находится в разных полях зрения. Когда обезьяна глядит на одну палку, она не видит второй, когда глядит на вторую – не видит первой. В этом случаи задача для обезьяны оказывается почти неразрешимой. Нужно, говорит Кёлер, чтобы обе палки и приманка были в одном поле зрения, чтобы их отношение могло быть наглядно воспринято. Только при этих условиях, если обезьяна наглядно воспринимает отношение всех трех предметов, у нее может появиться наглядная гипотеза решения и возникает соответствующая стратегия.
В опытах И.П.Павлова шимпанзе Рафаэль научился гасить водой огонь, препятствующий к приманке. Когда бак с водой был установлен на другом плоту Рафаэль, чтобы погасить огонь, кинулся по шатким мосткам к соседнему плоту. Животное перенесло усвоенный способ действия (навык) в новую ситуацию. Конечно, такое действие предоставляется нецелесообразным (вокруг плота вода!). Но между тем биологически оно оправдано. Продвижение по шатким мосткам обезьяны не составляет чрезмерных физических усилий, и поэтому заданная в эксперименте ситуация не стала для шимпанзе проблемной ситуацией, которую она была бы вынуждена решать в интеллектуальном плане. Инстинкты и навыки как более стереотипный способ реагирования охраняют животный организм от перенапряжения. Лишь в случае серии неудач животное реагирует наиболее высоким по уровню способом – интеллектуальным решением задач.
Из чего же необходимо исходить при опыте, чтобы научно подойти к интеллектуальному поведению животных? Прежде всего, необходимо исходить из того, что всякая форма приспособления животного к окружающей среде есть известная активная деятельность, протекающая, однако, по рефлекторным законам. Животное не может решать что-то раньше в уме с тем, чтобы потом осуществить это в деятельности, оно попытается решить задачи в процессе активного приспособления к среде.
Второе положение заключается в признании того, что строение этой активной деятельности на разных этапах эволюции неодинаково и что только с точки зрения эволюции можно подойти к формированию у высших животных интеллектуальных форм поведения. Интеллектуальное поведение обезьяны объясняется ориентировочно исследовательской деятельностью, в процессе которой он выделяет, сопоставляет нужные признаки. Если эти признаки соответствуют нужным, действие оказывается успешным и оно кончается, а если они оказываются не соответствующими нужным, действие продолжается.
Очень сложно объяснить, как животное приходит к интеллектуальному решению задачи, и процесс этот трактуется различными исследователями по-разному. Одни считают возможным сблизить эти формы поведения обезьяны с человеческим интеллектом и рассматривают их как проявление творческого озарения. Австрийский психолог К.Бюлер полагает, что использование орудий обезьянами следует рассматривать как результат переноса прежнего опыта (обезьянам, живущим на деревьях, приходилось притягивать к себе плоды за ветви). С точки зрения современных исследователей, основу интеллектуального поведения составляет отражение сложных отношений между отдельными предметами. Животные способны уловить отношения между предметами и предвосхитить результат данной ситуации. И.П.Павлов, проводивший наблюдения над поведением обезьян, называл интеллектуальное поведение обезьян «ручным мышлением».
Итак, интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим и достигает особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верхнюю границу развития психики, за которой начинается история развития психики уже совсем другого, нового типа, свойственной только человеку, - история развитиячеловеческого сознания. Предысторию человеческого сознания составляет, как мы видели, длительный и сложный процесс развитияпсихикиживотных. Если окинуть единым взглядом этот путь, то отчетливо выступают его основные стадии и управляющиеим закономерности. Развитие психики животных происходит в процессе их биологической эволюции и подчиненообщим законам этого процесса. Каждая новая ступень психического развития в своей основе вызвана переходом к новым внешним условиям существования животных и новымшагом в усложнении их физической организации.
ПЛАН:
стр.
1. Вступление 2
2. Врожденное и приобретенное в поведении животных 2
3. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении 2
4. Этологическая концепция инстинктивного
поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген) 4
5. Инстинктивное поведение и общение 5
6. Демонстративное поведение 6
7. Ритуализация поведения 7
8. Общая характеристика процесса научения. Методы
изучения процесса научения у животных 7
9. Список литературы 10
Вступление
Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.
Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные
«уточняющие инструкции» из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.
Врожденное и приобретенное в поведении животных.
Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.
Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.
В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.
Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях.
Реализация видового опыта в индивидуальном поведении.
Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.
Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.
Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вокального репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу.В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от
Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.
Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни.
Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.
В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.
Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.
Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.
Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.
В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи».
Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за
Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.
У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.
Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.
«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.
Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).
Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа.
1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма.
2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.
3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.
Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.
4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.
«Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».
5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.
Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации». Однако в интересующей нас области трудности измерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.
Инстинктивное поведение и общение.
Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.
Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.
О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.
1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.
2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.
3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.
4. Локомоция . Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.
5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.
6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.
7.«Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.
5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.
9. Комплекс, ограниченный связями . Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).
10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.
11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.
12. Фрустрация . Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.
Демонстративное поведение.
Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:
1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.
2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала
для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.
Ритуализация поведения.
Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Общая характеристика процесса научения.
Методы изучения процесса научения у животных.
Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение.
ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.
Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя.
Классический условный рефлекс. При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инструментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-«правильной» или «неправильной». При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу.
Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется «вознаграждение» или “наказание» того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.
Методики с положительным подкреплением . Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как «правильная». Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную.
Методика дискретных проб . В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.
Один из часто используемых вариантов состоит в том, что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить
подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе.
Свободно-оперантная методика . В этом случае животное подвергается не отдельным пробам, а может свободно совершать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее известном варианте этой методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения данная реакции возрастает.
Выработка активного избегания . При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться «наказанию». Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.
В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.
Задача на избавление . Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе.
Выработка пассивного избегания . При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании.
Выработка дифференцировки . В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на «правильный» стимул.
При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время. Задача животного-выбрать «правильный» стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии «неправильного».
Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать «правильный» объект, чтобы получить пищу, которая обычно спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту.
“Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в «готовом виде», располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981.
2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.
В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной.
Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.
Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.
Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, котрое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.
