Строение синапса: электрические и химические синапсы. Синапс
1. По виду выделяемого медиатора выделяют химические синапсы двух видов:
а) адренергические (медиатором является адреналин).
б) холинергические (медиатором является ацетилхолин).
2. Электрические синапсы. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.
3. По эффекту действия:
а) возбуждающие
б) тормозные
4. По месту расположения:
а) аксоаксональные
б) аксосоматические
в) аксодендрические
г) дендродендрические
д) дендросоматические.
Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. В результате этого внутрь окончания поступают ионы кальция. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана деполяризуется.
Если исходный уровень МПП составлял 85 мВ, то он может снижаться до 10 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).
Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.
Ацетилхолин из пресинаптического окончания выделяется постоянно, но его концентрация невысока, что необходимо для поддержания тонуса мышцы в покое.
Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.
На наружной поверхности постсинаптической мембраны содержится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет ацетилхолин и инактивирует его.
Принципы и особенности передачи возбуждения
в межнейральных синапсах.
Основной принцип передачи возбуждения в межнейральных синапсах такой же как и в нейромышечном синапсе. Однако существуют свои особенности:
1. Многие синапсы являются тормозными.
2. ВПСП при деполяризации одного синапса недостаточно для вызова распространяющегося потенциала действия, т.е. необходимо поступление импульсов к нервной клетке от многих синапсов.
Нервно-мышечный синапс
Классификация синапсов
1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);
центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);
2. По эффекту действия:
возбуждающие
тормозные
3. По способу передачи сигналов:
Электрические,
химические,
смешанные.
4. По медиатору:
холинергические,
адренергические,
серотонинергические,
глицинергически. и т.д.
Тормозные медиаторы:
– гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)
– таурин
– глицин
Возбуждающие медиаторы:
– аспартат
– глутамат
Оба эффекта:
– норадреналин
– дофамин
– серотонин
Механизм передачи возбуждения в синапсе
(на примере нервно-мышечного синапса)
Выброс медиатора в синаптическую щель
Диффузия АХ
Возникновение возбуждения в мышечном волокне.
Удаление АХ из синаптической щели
Область контакта между двумя нейронами называют синапсом .
Внутреннее строение аксодендритического синапса.а) Электрические синапсы . Электрические синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются редко. Они образованы щелевидными контактами (нексусами) между дендритами или сомами соприкасающихся нейронов, которые соединяются с помощью цитоплазматических каналов диаметром 1,5 нм. Процесс передачи сигнала происходит без синаптической задержки и без участия медиаторов.
Посредством электрических синапсов возможно распространение электротонических потенциалов от одного нейрона к другому. Вследствие тесного синаптического контакта модуляция проведения сигнала невозможна. Задача этих синапсов - осуществление одновременного возбуждения нейронов, выполняющих одинаковую функцию. Примером служат нейроны дыхательного центра продолговатого мозга, которые во время вдоха синхронно генерируют импульсы. Кроме того, примером могут служить нейронные цепи, управляющие саккадами, при которых точка фиксации взора перемещается от одного объекта внимания к другому.
б) Химические синапсы . Большинство синапсов нервной системы - химические. Функционирование таких синапсов зависит от высвобождения медиаторов. Классический химический синапс представлен пресинаптической мембраной, синаптической щелью и постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана - часть булавовидного расширения нервного окончания клетки, передающей сигнал, а постсинаптическая мембрана - часть клетки, получающей сигнал.
Медиатор высвобождается из булавовидного расширения посредством экзоцитоза, проходит через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Под постсинаптической мембраной расположена субсинаптическая активная зона, в которой после активации рецепторов постсинаптической мембраны происходят разнообразные биохимические процессы.
В булавовидном расширении расположены содержащие медиаторы синаптические пузырьки, а также большое количество митохондрий и цистерны гладкой эндоплазматической сети. Применение традиционных методик фиксации при исследовании клеток позволяет различить на пресинаптической мембране пресинаптические уплотнения, ограничивающие активные зоны синапса, к которым при помощи микротрубочек направляются синаптические пузырьки.
Аксодендритический синапс.
Срез препарата спинного мозга: синапс между концевым участком дендрита и, предположительно, двигательным нейроном.
Наличие округлых синаптических пузырьков и постсинаптического уплотнения характерно для возбуждающих синапсов.
Срез дендрита проведен в поперечном направлении, о чем свидетельствует наличие множества микротрубочек.
Кроме того, видны некоторые нейрофиламенты. Участок синапса окружен протоплазматическим астроцитом.
Процессы, происходящие в нервных окончаниях двух типов.
(А) Синаптическая передача небольших молекул (например, глутамата).
(1) Транспортные пузырьки, содержащие мембранные белки синаптических пузырьков, направляются вдоль микротрубочек к плазматической мембране булавовидного утолщения.
В это же время происходит перенос молекул ферментов и глутамата путем медленного транспорта.
(2) Мембранные белки пузырьков выходят из плазматической мембраны и формируют синаптические пузырьки.
(3) Глутамат погружается в синаптические пузырьки; происходит накопление медиатора.
(4) Пузырьки, содержащие глутамат, подходят к пресинаптической мембране.
(5) В результате деполяризации происходит экзоцитоз медиатора из частично разрушенных пузырьков.
(6) Высвобождающийся медиатор распространяется диффузно в области синаптической щели и активирует специфические рецепторы на постсинаптической мембране.
(7) Мембраны синаптических пузырьков транспортируются обратно в клетку путем эндоцитоза.
(8) Происходит частичный обратный захват глутамата в клетку для повторного использования.
(Б) Передача нейропептидов (например, субстанции Р), осуществляющаяся одновременно с синаптической передачей (например, глутамата).
Совместная передача этих веществ происходит в центральных нервных окончаниях униполярных нейронов, обеспечивающих болевую чувствительность.
(1) Синтезированные в комплексе Гольджи (в области перикариона) пузырьки и предшественники пептидов (пропептиды) транспортируются к булавовидному расширению путем быстрого транспорта.
(2) При их попадании в область булавовидного утолщения завершается процесс формирования молекулы пептида, и пузырьки транспортируются к плазматической мембране.
(3) Деполяризация мембраны и перенос содержимого пузырьков в межклеточное пространство путем экзоцитоза.
(4) Одновременно с этим происходит высвобождение глутамата.
1. Активация рецепторов . Молекулы медиаторов проходят через синаптическую щель и активируют рецепторные белки, расположенные парами на постсинаптической мембране. Активация рецепторов запускает ионные процессы, которые приводят к деполяризации постсинаптической мембраны (возбуждающее постсинаптическое действие) или гиперполяризации постсинаптической мембраны (тормозящее постсинаптическое действие). Изменение электротонуса передается в сому в виде затухающего по мере распространения электротонического потенциала, за счет которого происходит изменение потенциала покоя в начальном сегменте аксона.
Ионные процессы подробно описаны в отдельной статье на сайте. При преобладании возбуждающих постсинаптических потенциалов начальный сегмент аксона деполяризуется до порогового уровня и генерирует потенциал действия.
Наиболее распространенный возбуждающий медиатор ЦНС - глутамат, а тормозной - гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В периферической нервной системе медиатором для двигательных нейронов поперечно-полосатой мускулатуры служит ацетилхолин, а для чувствительных нейронов - глутамат.
Последовательность процессов, происходящих в глутаматергических синапсах, показана на рисунке ниже. При передаче глутамата совместно с другими пептидами высвобождение пептидов осуществляется внесинаптическим путем.
Большинство чувствительных нейронов помимо глутамата выделяет и другие пептиды (один или несколько), высвобождающиеся в различных участках нейрона; однако основная функция этих пептидов - модуляция (повышение или снижение) эффективности синаптической передачи глутамата.
Кроме того, нейротрансмиссия может происходить путем диффузной внесинаптической передачи сигнала, характерной для моноаминергических нейронов (нейронов, использующих биогенные амины для обеспечения нейротрансмиссии). Выделяют две разновидности моноаминергических нейронов. В одних нейронах осуществляется синтез катехоламинов (норадреналина или дофамина) из аминокислоты тирозина, а в других - серотонина из аминокислоты триптофана. Например, дофамин высвобождается как в синаптической области, так и из варикозных утолщений аксона, в которых также происходит синтез этого нейромедиатора.
Дофамин проникает в межклеточную жидкость ЦНС и до момента деградации способен активировать специфические рецепторы на расстоянии до 100 мкм. Моноаминергические нейроны присутствуют во многих структурах ЦНС; нарушение передачи импульса этими нейронами приводит к различным заболеваниям, среди которых выделяют болезнь Паркинсона, шизофрению и глубокую депрессию.
Оксид азота (газообразная молекула) также участвует в диффузной нейропередаче в глутаматергической системе нейронов. Избыточное влияние оксида азота оказывает цитотоксическое действие, особенно в тех участках, кровоснабжение которых нарушено за счет тромбоза артерий. Глутамат также является потенциально цитотоксическим нейромедиатором.
В отличие от диффузной нейротрансмиссии, традиционную синаптическую передачу сигнала ввиду ее относительной стабильности называют «проводниковой».
в) Резюме . Мультиполярные нейроны ЦНС состоят из сомы, дендритов и аксона; аксон образует коллатеральные и терминальные ветви. В соме расположены гладкая и шероховатая эндоплазматическая сети, комплексы Гольджи, нейрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки пронизывают нейрон на всем протяжении, принимают участие в процессе антероградного транспорта синаптических пузырьков, митохондрий и веществ для построения мембран, а также обеспечивают ретроградный транспорт «маркерных» молекул и разрушенных органелл.
Существует три вида химических межнейрональных взаимодействий: синаптическое (например, глутаматергическое), внесинаптическое (пептидергическое) и диффузное (например, моноаминергическое, серотонинергическое).
Химические синапсы классифицируют по анатомическому строению на аксодендритические, аксосоматические, аксоаксональные и дендро-дендритические. Синапс представлен пре- и постсинаптическими мембранами, синаптической щелью и субсинаптической активной зоной.
Электрические синапсы обеспечивают одновременную активацию целых групп , образуя между ними электрические связи за счет щелевидных контактов (нексусов).
Диффузная нейротрансмиссия в головном мозге.
Аксоны глутаматергического (1) и дофаминергического (2) нейронов образуют плотные синаптические контакты с отростком звездчатого нейрона (3) полосатого тела.
Дофамин высвобождается не только из пресинаптической области, но и из варикозного утолщения аксона, откуда диффузно распространяется в межклеточное пространство и активирует дофаминовые рецепторы дендритного ствола и стенки перицита капилляра.
Растормаживание.
(А) Возбуждающий нейрон 1 активирует тормозной нейрон 2, который в свою очередь затормаживает нейрон 3.
(Б) Появление второго тормозного нейрона (2б) оказывает противоположное влияние на нейрон 3, поскольку происходит торможение нейрона 2б.
Спонтанно-активный нейрон 3 генерирует сигналы в условиях отсутствия тормозных влияний.
2. Лекарственные средства - «ключи» и «замки» . Рецептор можно сравнить с замком, а медиатор - с подходящим к нему ключом. В том случае, если процесс высвобождения медиатора нарушится с возрастом или в результате какого-либо заболевания, лекарственное средство может сыграть роль «запасного ключа», выполняющего аналогичную медиатору функцию. Такое лекарственное средство называют агонистом. В то же время в случае чрезмерной продукции медиатор может быть «перехвачен» блокатором рецептора - «фальшивым ключом», который свяжется с «замком»-рецептором, но при этом не вызовет его активацию.
3. Торможение и растормаживание . Функционирование спонтанно-активных нейронов сдерживается под влиянием тормозных нейронов (обычно, ГАМКергических). Деятельность тормозных нейронов, в свою очередь, может быть ингибирована воздействующими на них другими тормозными нейронами, в результате чего происходит растормаживание клетки-мишени. Процесс растормаживания - важная особенность нейрональной активности в базальных ганглиях.
4. Редкие виды химических синапсов . Выделяют два типа аксоаксональных синапсов. В обоих случаях булавовидное утолщение образует тормозной нейрон. Синапсы первого типа образуются в области начального сегмента аксона и передают мощное ингибирующее влияние тормозного нейрона. Синапсы второго типа образуются между булавовидным утолщением тормозного нейрона и булавовидными утолщениями возбуждающих нейронов, что приводит к угнетению высвобождения медиаторов. Этот процесс получил название пресинаптического торможения. В этом плане традиционный синапс обеспечивает постсинаптичсекое торможение.
Дендро-дендритические (Д-Д) синапсы образуются между дендритными шипиками дендритов смежных шипиковых нейронов. Их задача - не генерирование нервного импульса, а изменение электротонуса клетки-мишени. В последовательных Д-Д-синапсах синаптические пузырьки располагаются только в одном дендритном шипике, а в реципрокном Д-Д-синапсе- в обоих. Возбуждающие Д-Д-синапсы изображены на рисунке ниже. Тормозные Д-Д-синапсы широко представлены в переключающих ядрах таламуса.
Кроме того, выделяют немногочисленные сомато-дендритические и сомато-соматические синапсы.
Аксоаксональные синапсы коры головного мозга.
Стрелками указано направление проведения импульсов.
(1) Пресинаптическое и (2) постсинаптическое торможение спинномозгового нейрона, направляющегося к головному мозгу.
Стрелками указано направление проведения импульсов (возможно торможение переключательного нейрона под действием тормозных влияний).
Возбуждающие дендро-дендритические синапсы. Изображены дендриты трех нейронов.
Реципрокный синапс (справа). Стрелками указано направление распространения электрото-нических волн.
Учебное видео - строение синапса
Мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.
Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.
Строение синапса
Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).
Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель
Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между , концевая пластинка — постсинаптическая мембрана , моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.
Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).
Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.
Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к .
Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала
Виды синапсов
Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.
По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.
По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.
По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.
Таблица 1. Классификация и виды синапсов
Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения
Синапсы классифицируют следующим образом:
- по местоположению — периферические и центральные;
- по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;
- по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;
- по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.
В возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).
Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.
Свойства медиаторов
- Синтезируются в нейроне
- Накапливаются в окончании клетки
- Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании
- Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану
По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.
При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.
Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.
В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней . При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.
В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.
Химические синапсы
Физиологические свойства химических синапсов
Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:
- возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;
- распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);
- передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;
- в синапсах изменяется ритм возбуждения;
- синапсы способны утомляться;
- синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.
Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.
Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.
Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.
Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.
Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.
Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.
Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.
Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са 2 в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.
Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.
Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.
Электрические синапсы
Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.
В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.
Характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.
Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.
В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.
В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.
Синапс (от греч. sinapsis - соединение, связь) - специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.
Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресинапти-ческое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель - пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое - гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити - филаменты.
Постсинаптическая мембрана - участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.
Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы - сложные белковые молекулы, способные к конфор-мации, т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами - лигандами. Участки такого взаимодействия называются центрами связывания.
В результате конформации в центрах связывания рецептора с медиатором изменяется проницаемость мембранных каналов эффекторной клетки. Это в свою очередь в каждом конкретном случае способствует ее возбуждению или торможению. Совокупность перечисленных структур называют концевой пластинкой.
Классификация синапсов
В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
- тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.
Межнейронные контакты - синапсы: строение, функция и эволюция .
Санкт-Петербургский государственный университет. Санкт-Петербург, Центр «Интеллект» Лисий нос. ЛО.
Биология в школе 2016, № 7, с. 3-12.
Аннотация
В статье приведены современные сведения о структуре, принципах работы и эволюции межнейронных контактов (синапсов) различного вида. Подробно разбирается морфология синапсов. Особое внимание уделено вопросам молекулярных механизмов работы синапсов и их эволюции в процессе становления и развития нервной системы у животных.
Ключевые слова:
нервная система, нейрон, синапс, медиаторы, синаптические рецепторы
Введение
Долгое время в нейробиологии боролись два представления о принципах клеточной организации нервной системы. По одному из них постулировалось, что в нервной системе возможны прямые контакты (типа синцития) между отростками нервных клеток. Приверженцем этой теории был знаменитый итальянский нейрогистолог Камилло Гольджи (1843– 1926). Вторая точка зрения, поддержанная выдающимся испанским нейрогистологом Сантьяго Рамон-и-Кахалем (1852-1934) постулировала, что между нервными клетками существует система специализированных контактов – синапсов. Интересно, что оба они одновременно были удостоены Нобелевской премии (1906) за исследования нервной системы. Только с появлением современных электронных микроскопов вторая точка зрения получила окончательное подтверждение. Сам термин - синапс (греч. sinapsis – соединение, связь ) был введен известным английским нейрофизиологом Ч. Шериннгтоном еще в конце 19-го века.
Таким образом, в конце ХХ – века окончательно сложилась «нейронная теория строения нервной системы », основными положениями которой стали тезисы о том, что нейрон – это элементарная единица нервной ткани и что нейроны соединяются друг с другом или с другими клетками организма посредством специальных межнейронных прерывистых контактов – синапсов .
Классификация синапсов.
Классифицировать синапсы можно исходя из разных их параметров и свойств.
По способу передачи межнейронные контакты можно разделить на: химические, электрические и смешанные (электро-химические).
- По той части нейрона, которая образует контакт, выделяют наиболее часто встречающиеся аксо-дендритные или аксо-шипиковые контакты (шипики – многочисленные микроскопические выросты на дендритах). Реже бывают аксо-аксональные, аксо-соматические и дендро-дендритные синапсы . Последняя группа синапсов имеет значение для обеспечения процессов регуляции деятельности нейронов (например: при взаимодействии аксонных терминалей с аксоном собственного нейрона) или для осуществления тормозных взаимодействий в нейронных цепях (например, при пресинаптическом торможении). В принципе любая часть нейрона может образовать контакт с любой частью другого нейрона. Нейроны также могут образовывать синапсы с клетками других тканей и органов (например: нейро-мышечные контакты). Связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и сложными комплексами типа "гломерул". Синаптические комплексы построены по двум принципам: конвергенции и дивергенции . В центре конвергентного синаптического комплекса находится один постсинаптический элемент – тело или отросток нейрона, на котором оканчивается несколько пресинапсов различного происхождения и типа. В дивергентном комплексе отношения обратные: одна пресинаптическая часть контакта – аксон, оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов.
По механизму действия на соседние нейроны синапсы разделяются на возбуждающие или тормозные (см. ниже ).
Химические синапсы (строение, принцип работы, свойства). Этот вид межнейронных контактов широко представлен в нервной системе всех животных – от низших беспозвоночных до высших млекопитающих и человека. У высших животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) они преобладают в нервной системе.
Принципиальная схема строения химического синапса едина: та часть нервной клетки (аксон, дендрит или участок тела нейрона), которая образует контакт, называется пресинапсом , затем идет синаптическая щель (шириной от 10 до 500 нм), а та часть, на которой оканчивается контакт – постсинапсом . (Рис. 1).
Рис.1 Электронная фотография химического синапса.
Обозначения: 1 – пресинапс, 2 – постсинапс, 3 – скопления синаптических пузырьков, 4 – пресинаптическое утолщение (активная зона синапса), 5 – постсинаптическое утолщение, 6 –митохондрия в пресинапсе. Масштаб 200 нм.
Основной принцип работы химического синапса – использование специальных химических веществ (медиаторов, трансмиттеров) для передачи сигнала от одного нейрона другому. Медиаторы находятся в пресинапсе в специальных мембранных структурах – синаптических пузырьках . Показано, что популяция синаптических пузырьков неоднородна. Большая часть их образует т. н. «резервный пул», который располагается в отдалении от пресинаптической мембраны и «рабочий пул», который используется в работе синапса в первую очередь. Пузырьки претерпевают в процессе работы синапса определенный цикл, по мере которого они используются в работе синапса, а затем вновь заполняются медиатором/ми. Также в пресинапсе находятся элементы цитоскелета и транспортной системы клетки (микротрубочки, актиновые филаменты, миозин), митохондрии, ферментные системы для синтеза медиатора. (Рис. 2).
Рис. 2 Схема строения химического синапса (аксо-шипиковый синапс).
Обозначения: 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – аксон; 3 – аксонная терминаль (пресинапс); 4 транспорт синаптических пузырьков по аксону или в самой терминали; 5 – синаптический пузырек с медиатором/ми; 6 – движение пузырька к пресинапстической мембране; 7 - Са+2 каналы (активированные в момент прихода импульса); 8 – слияние (fusion) пузырька с пресинаптической мембраной в активной зоне синапса и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель; 9 – диффузия медиатора в синаптической щели к постсинаптической мембране; 10 – пресинаптические рецепторы (в том числе к собственному медиатору/ам); 11 – эндоцитоз пузырьков; 12,13 – рециклинг пузырьков в пресинапсе с образованием эндосомы и новых пузырьков.
Известно несколько десятков химических веществ, выполняющих функции нейромедиаторов или нейромодуляторов. Это могут быть: аминокислоты (глутамат, глицин, ГАМК, таурин и др.); амины (ацетилхолин, гистамин, серотонин, допамин, адреналин , норадренаил и др.); белки (энкефалины, эндорфины, вещество Р, VIP - нейропептид, нейротензин, ряд других нейрогормонов); пуриновые соединения (АТФ, ГТФ, аденозин, инозин) и даже газообразные вещества (NO, CO, H2S).
Газообразные посредники имеют ряд свойств, отличающих их от классических медиаторов. Все они легко проникают через мембрану, выделяются из любого участка клетки, не запасаются в синаптических пузырьках и не освобождаются экзоцитозом и являются коротко живущими. Клеточные эффекты газов опосредуются либо через систему внутриклеточных посредников, либо через прямое влияние на субъединицы ионных каналов, белки экзоцитоза, внутриклеточные ферменты. В роли нейромедиаторов и нейромодуляторов газы имеют преимущества перед другими посредниками по скорости синтеза и выделения, степени проницаемости через мембрану и широкому спектру мишеней. Особенности действия газов позволяют предполагать их важную роль в процессах развития нервной системы, формировании кратковременных и долговременных изменений в синаптических структурах, связанных с процессами памяти и обучения.
При этом нейроны могут синтезировать и выделять в своих окончаниях целый набор медиаторов и комедиаторов (например, в ацетилхолиновых синапсах в качестве комедиаторов могут присутствовать: энкефалин, VIP, вещество P, соматостатин или нейротензин).
Вещества, которые претендуют на роль медиатора, должны соответствовать нескольким критериям:
Они должны синтезироваться нейроном и храниться в синапсах;
При поступлении нервного импульса выделяться в синаптическую щель и избирательно связываться со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране другого нейрона;
Вызывать соответствующую физиологическую реакцию;
При введении в нервную систему извне оказывать такой же физиологический эффект, как и эндогенные медиаторы.
Синтез медиаторов идет в теле клетки, а затем с помощью транспортной системы нейрона пузырьки, заполненные медиатором (или пустые), поставляются по аксону в пресинапс. Часть медиатора синтезируется непосредственно в синапсе и заполняет синаптические пузырьки. Поскольку в одном синапсе может быть несколько медиаторов, то они могут находиться как в отдельных синаптических пузырьках, так и в одном (пузырьковая фракция). Кроме того часть медиатора/ов обнаруживается непосредственно в цитоплазме пресинапса (цитоплазматическая фракция). Обе эти фракции могут обмениваться друг с другом и участвовать в работе синапса. Количество медиатора, находящегося в одном пузырьке, получило наименование «квант». Например, в пузырьке ацетилхолинового синапса содержится примерно 10000 молекул ацетилхолина. Выброс медиатора с синаптическую щель происходит квантами, но для возникновения нервного импульса необходим выброс одновременно множества квантов.
В нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных используются одни и те же медиаторы . Различия касаются только набора используемых медиаторов. В нервной системе низших животных встречается меньшее разнообразие медиаторов, чем в нервной системе высших позвоночных и беспозвоночных животных. Большее разнообразие дает возможность комбинировать наборы медиаторов в синапсах и создавать более сложные нейронные сети.
Важно отметить, что термины "нейромедиатор", "нейромодулятор", "нейрогормон" отражают скорее механизм взаимодействия этих соединений с клетками-мишенями, чем их химическую природу. Одно и то же вещество может выступать как в роли медиатора, так и нейрогормона. Многие нейропептиды, например энкефалины и эндорфины, ранее рассматриваемые только как нейрогормоны, выделяются аксонными терминалями и выступают в роли нейромедиаторов. Другие действуют не только через межнейронные сипапсы, но и выделяются нейросекреторными и эндокринными клетками, выступая как типичные гормоны (адреналин, дофамин, серотонин и др.)
Важнейшей частью пресинапса является пресинаптическая мембрана с ее специализированными участками, названными активными зонами синапса , где происходит контакт синаптичеких пузырьков с мембраной и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель. Активная зона не занимает всю площадь синаптического контакта и может меняться в зависимости от активности работы нейрона.
В состав активной зоны синапса - помимо самой пресинаптической мембраны, входят т. н. «пресинаптические субмембранные утолщения » имеющие в проекции гексагональное расположение и отличающиеся чрезвычайно сложным устройством. В их состав входит около 100 белков, наиболее важные из которых можно объединить в три комплекса. Первый комплекс предназначен для формирования основы цитоматрикса активной зоны. Второй белковый комплекс взаимодействует с мембраной пресинапса и регулирует экзоцитоз синаптических пузырьков. Третий, ключевой в этой белковой системе т. н. «SNARE – комплекс», обеспечивает подход (docking) и слияние (fusion) синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Он включает такие важные синаптические белки как: синтаксин, синапсин, синаптобревин (VAMP) и белок SNARE-25. Важность этого комплекса подчеркивается фактом полного нарушения работы синапса при взаимодействии белков SNARE – комплекса с рядом нейротоксинов (ботулином или столбнячным токсином).
Со стороны пре - и постсинаптической мембраны в синаптическую щель выступают молекулы межклеточной адгезии (катенины, кадгерины, нейрексины, нейролигины и др.). Их роль состоит в связывании и закреплении пре - и постсинаптических мембран. Кроме того, в синаптической щели могут находиться ферменты, предназначенные для дезактивации медиатора/ров после выполнения ими своей функции.
Постсинапс является важнейшей частью синаптического контакта и включает несколько компонентов: собственно постсинаптическую мембрану со встроенными в нее постсинаптическими рецепторами и ионными каналами, субмембранный комплекс (постсинатическое утолщение ) и элементы цитоскелета постсинапса. Вся эта структура предназначена для стабилизации постсинаптических рецепторов и ионных каналов в мембране и формирования нового нервного импульса (постсинатическое возбуждение или торможение ).
Важно отметить, что знак работы синапса не зависит от химической природы медиатора, а связан со свойствами постсинаптических рецепторов. Этот важнейший факт был установлен автралийским ученым, лауреатом Нобелевской премии 1963 года.
Постсинаптические рецепторы являются сложными белковыми комплексами, встроенными в постсинаптическую мембрану. Выделяют три основных вида таких рецепторов: ионотропные, метаботроные и каталитические.
Ионотропные рецепторы представлены мембранными белковыми комплексами, состоящими, как правило, из 4-5 белковых субъединиц с ионным каналом в центре. При связывании медиатора с таким рецептором одновременно открывается ионный канал, происходит перераспределение ионных потоков внутри и снаружи мембраны, вследствие чего изменяется трансмембранный потенциал и возникает нервный импульс (постсинатический потенциал действия). (Рис 3, а).
Рис. 3 Схема строения ионотропного (А) и метаботропного (В) синаптических рецепторов, Б – субъединицы ионотропного никотинового ацетилхолинового (N-Ah) рецептора (объяснения в тексте).
Ионотропные рецепторы открываются почти мгновенно (время реакции ~10 мкс), но остаются открытыми лишь в течение нескольких миллисекунд. Ионотропные рецепторы классифицируются по типу медиатора , с которым они связываются, и по типу ионного канала . Если рецептор работанет на Na+ или Ca+2 - канале, то при их активации , происходит вход ионов внутрь постсинапса, развивается деполяризация мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если рецептор работает на хлорном (Cl- ) канале, то происходит гиперполяризация мембраны и возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), препятствующий возникновению потенциала действия . (ПД). Синаптическое торможение играет важную физиологическую роль в ЦНС, ограничивая избыточное возбуждение в нейронных сетях.
Одним из наиболее изученных синаптических рецепторов является ионотропный никотиновый ацетилхолиновый рецептор ( n AhR) , работающий в нервно-мышечном синапсе. Он представляет собой мембранный белковый комплекс, состоящий из 5-ти интегральных белков и ионного К+/Na+ - канала. В его состав входят: две α 1 - и по одной: β , γ, δ - субъединицы. (Рис. 3,б) Медиатор (две молекулы ацетилхолина) соединяются с двумя α 1 – субъединицами рецептора.
В нервной системе существует несколько модификаций ацетилхолинового рецептора, различающихся по типу и соотношению субъединиц, входящих в состав рецептора. Например, в ЦНС существует ацетилхолиновый рецептор, состоящий из пяти α-субъединиц 7-типа . (α7)5. Важно отметить, что разные модификации ацетилхолинового ионотропного рецептора встречаются в разных отделах нервной системы и обладают разными функциональными характеристиками. Таким образом, создается возможность комбинировать набор рецепторов в разных синапсах и нейронах.
Метаботропные рецепторы представляют собой сложный молекулярный комплекс, где рецепторная часть и ионный канал пространственно разобщены в мембране постсинапса (Рис. 3,в ). В связи с этим необходим «посредник/и, мессенджер » для связи их друг с другом и дальнейшей передачи сигнала на мембрану или вглубь клетки.
После взаимодействия медиатора с рецептором происходит активация т. н. G – белка . G - белок обладает ферментативной активностью и активирует мембранный белок аденилатциклазу, которая, в свою очередь, превращает АТФ в молекулы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ - вторичный посредник ) . Одна молекула аденилатциклазы вызывает образование множества молекул цАМФ. Молекулы цАМФ активируют цАМФ-зависимую протеинкиназу, которая фосфорилирует белки ионного канала и он открывается.
Эффект всех метаботропных рецепторов опосредуется через те или иные системы вторичных посредников. В качестве вторичных посредников могут выступать многие соединения: циклический аденозин - или гуанинмонофосфат (цАМФ, цГМФ); инозитол-3-фосфат (ИФ3); диацилглицерид; тирозин; ионы Са+2 и др. Помимо мембранных протеинкиназ они могут активировать соответствующие внутриклеточные протеинкиназы, которые путем фосфорилирования цитоплазматических или ядерных белков запускают разнообразные внутриклеточные реакции. Так, в частности, действуют многие гормоны.
Метаботропные рецепторы сохраняют активированное состояние в течение секунд или минут после связывания с медиатором. Поэтому они имеют более длительные эффекты, чем ионотропные рецепторы.
Как и ионотропный никотиновый рецептор (nAhR), метаботропный мускариновый ацетилхолиновый рецептор (mAhR) имеет несколько разновидностей, различающихся по вторичным посредникам и типам ионных каналов (Табл. 1).
Табл. 1 . Некоторые характеристики метаботропных ацетилхолиновых рецепторов разного вида (М1-М5) и их распределение в организме человека. Количество плюсов отражает степень встречаемости рецептора в данной структуре/органе.
Тип G - белка | |||||
Вторичный посредник | |||||
Ионный канал | |||||
Центральная нервная система |
|||||
Неокортекс | |||||
Мозжечок | |||||
Гиппокамп | |||||
Гипоталамус | |||||
Спинной мозг | |||||
Периферическая нервная система и органы |
|||||
Гладкая мускулатура | |||||
Нейроны симпатических ганглиев |
Также как и никотиновые (nAhR), мускариновые (mAhR) рецепторы разных подтипов могут располагаться как на разных нервных клетках, так и на одном нейроне. Например, на пирамидном нейроне гиппокампа найдены все пять подтипов mAhR. (см. Таб. 1 ).
Другие медиаторы, встречающиеся в нервной системе животных и человека, имеют свои разновидности ионотропных и метаботропных рецепторов. Порой весьма многочисленные.
Каталитические рецепторы , также распространенные в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных, представляют собой белковые структуры, способные, с одной стороны, связываться с медиатором, с другой стороны, обладают ферментативной активностью. Большая часть таких рецепторов представлена тирозинкиназами, которые способны при активации фосфорилировать как сам белок–рецептор (автофосфорилирование), так и белки в цитоплазме, запуская каскад биохимических реакций в клетке.
Исходя из особенностей строения и принципов работы, химические синапсы обладают рядом общих свойств . Они односторонние (синаптические пузырьки находятся только в пресинапсе); медленные (процессы экзоцитоза медиатора, его взаимодействия с рецепторами и т. д. занимают много времени); утомляемые (развитие утомления связано с истощением запасов нейромедиатора, который может израсходоваться в несколько минут, а иногда и секунд).
Итак, основные этапы передачи в химическом синапсе можно кратко описать следующим образом:
1. Нервный импульс, идущий по мембране аксона, достигает пресинаптической терминали.
2. Деполяризация мембраны аксонного окончания приводит к активации расположенных на ней потенциалзависимых Са+2 - каналов и ионы Са+2 устремляются внутрь синапса, активируя систему транспорта синаптических пузырьков к активной зоне пресинаптической мембраны
3. Синаптические пузырьки взаимодействуют с белками активной зоны синапса и путем экзоцитоза выделяют медиатор в синаптическую щель, где они диффундируют к постсинаптической мембране.
4. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны.
5. Активация ионных каналов приводит к де - или гиперполяризации постсинаптической мембраны, в результате чего формируется возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП) постсинаптический потенциал.
6. После прекращения взаимодействия медиатора с рецептором происходит процесс его инактивации путем обратного захвата медиатора пресинапсом, либо расщеплением его ферментами, находящимися в синаптической щели, либо захватом медиатора и его компонентов глиальными клетками.
Электротонические (электрические) синапсы . Впервые явление прямой электрической передачи импульса в синапсах было продемонстрировано при изучении гигантских нервных волокон ракообразных в 1959 году. В настоящее время показано, что электрические синапсы представляют собой одну из разновидностей межклеточных контактов – т. н. щелевых контактов (gap j u nction). (Рис. 4.)
Рис.4 . Электрический синапс.
Электронная фотография дендро-дендриного контакта (А), схема строения эл. синапса (Б); строение коннексонов (В) (объяснения в тексте).
Основу его составляют сложные молекулярные комплексы – коннексоны , каждый из которых образован своеобразной «розеткой» из шести белков – коннексинов (connexin - Cx ). В центре такого комплекса находится канал, который может пропускать ионы, чем и объясняются электрические свойства контакта. Коннексоны двух соседних мембран контактируют в узкой синаптической щели (2-3 нм), разделяющей соседние нейроны. Важно подчеркнуть, что никакого слияния мембран соседних клеток при этом не происходит.
Коннексины, образующие коннексоны в электрических синапсах у разных типах нейронов и глиальных клеток, различаются по молекулярному весу и кодируются разными генами. Так, например, коннексоны, образующие контакты между астроцитами (разновидность глиальных клеток) состоят из коннексинов - Cx43, а между интернейронами коры больших полушарий – Cx36. Также показано, что в состав коннексонов могут входить разные комбинации коннексинов. Естественно, что это определяет различия в функциональных параметрах данных контактов, например, разную чувствительность к гипер - или деполяризации мембран контакта или разную проницаемость для анионов или катионов.
Такая структура электрических синапсов определяет и основные функциональные особенности данных контактов, существенно отличающих их от химических синапсов: возможность проводить импульс в обоих направлениях, большая скорость проведения импульса, неутомляемость.
Электрические синапсы распространены и в нервной системе беспозвоночных животных и имеют сходное строение с таковыми у позвоночных. Белки, образующие коннексоны у беспозвоночных животных получили наименование иннексины ( innexsin – Inx ) и паннексины ( pannexin – Panx ). Они во многом гомологичны коннексинам позвоночных животных.
Функциональное предназначение электрических синапсов в нервной системе состоит в возможности быстрой координации и согласованной деятельности групп нейронов в тех или иных нервных центрах. Особенно их много в ганглиях нервной системы беспозвоночных и в ряде отделов нервной системы позвоночных животных, чья деятельность связана с осуществлением и регуляцией быстрых врожденных рефлексов (например: в центрах спинного мозга и ствола мозга). В связи с этим, одни исследователи рассматривают электротонические синапсы как первичные в эволюции нервной системы и указывают на существование в филогенезе процесса замещения электротонических контактов химическими. Другие считают, что как электрические, так и химические синапсы возникли в эволюции нервной системы очень рано и имеют широкое распространение в нервных центрах животных всех филогенетических групп. Преобладание же в ряде нервных центров того или иного типа синаптической передачи определяется функциональными задачами данного центра, а не его филогенетическим происхождением. Эта точка зрения базируется на фактах обнаружения типичных химических и электрических синапсов в нервной системе низших многоклеточных животных с одной стороны, и в высших интегративных центрах конечного мозга млекопитающих и птиц с другой. Более того, показано, что синапсы, образуемые одним аксоном, могут работать с использованием и химического и электротонического механизмов (т. н. смешанные электро-химические синапсы ). Интересно, что в смешанных синапсах одновременно могут работать как химический, так и электрический компоненты контакта.
Помимо участия в проведении нервного импульса электротонические контакты выполняют и другую важную функцию в нервной системе. Размер поры в коннексонах позволяет проходить через них не только ионам, но и ряду молекул весом до 1kD. Среди них могут быть такие важные молекулы как: вторичные посредники (цАМФ, цГМФ, Са2+, ИФ3), витамины , ганглиозиды, простогландины, некоторые медиаторы и даже низкомолекулярные РНК. Это явление получило название «транссинаптический перенос » и играет важную роль в метаболизме нейронов. Электрическая передача довольно устойчива (по сравнению с химическими синапсами) к различным воздействиям на нервную систему (фармакологические влияния, кислородное голодание, понижение температуры, ионный дисбаланс).Таким образом, видно, что электрические синапсы являются равноправными элементами межнейронных взаимодействий и необходимы для нормального функционирования нервной системы всех животных и человека.
Литература
1. , Каменская нервной системы. Уч. пособие. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. – 160 с.
3. , Гришин и синапсы. Уч. пособие. – Казань.: Изд-во КГУ, 2003. – 130 с.
4. , Кириленкова и ткани. Уч. пособие. – М.: Дрофа, 2008. – 288 с.
5. Руководство по гистологии (под ред.) – 2-е изд. Т.1 – СПб.: Спецлит 2011. – 831 с.
6. Structural and functional organization of the synapse (J. W Hell, M. D Ehlers, eds.) – Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.
Академик Российской и Европейской академии естествознания, доктор биологических наук, профессор Санкт-Петербургского государственного университета, учитель биологии бысшей категории; преподаватель ГБОУ ДОД «Центр Интеллект», Ленинградская область , пос. Лисий нос.
