Симметрия животных. Двусторонняя и лучевая симметрия тела
Каких только животных не встречается на нашей планете! Некоторые поражают своими размерами, кто-то удивляет повадками и образом жизни, другие отличаются невероятной окраской.
Но самыми поразительными по строению тела являются все-таки морские и океанские обитатели. Их форма тела может быть очень необычной, так как обладает особой симметрией, нехарактерной для наземных животных. Это лучевая симметрия.
Типы симметрии тела у животных
Всех животных по типам симметрии тела можно разделить на четыре группы:
- Животные с билатеральной симметрией (двустороннесимметричные). К этой группе относится большинство видов наземных животных и значительная часть морских. Основная особенность - это расположение органов тела симметрично относительно одной проведенной через него плоскости. Например, левая и правая часть организма, задняя и передняя.
- Радиальная симметрия тела (лучевая симметрия). Характерна для и океанских глубин. Основная особенность - строение тела таким образом, что через его центральную ось можно провести несколько воображаемых линий, относительно которых будут расположены симметрично. Например, лучи морских звезд.
- Животные с асимметричной формой тела. Когда симметрия не характерна вообще, форма постоянно меняется в зависимости от условий окружающей среды или от движения животного. Типичный пример -
- Отсутствие симметрии полностью. К таким организмам относятся губки. Они ведут прикрепленный образ жизни, могут разрастаться по субстрату на разные объемы и совершенно не имеют определенной симметричности в строении тела.
Каждая перечисленная группа организмов извлекает для себя определенную выгоду из своего строения. Так, например, билатеральные животные могут свободно передвигаться прямо, поворачиваясь в стороны. Животные с радиальной симметрией способны ловить добычу с разных сторон. Асимметричным организмам удобно так передвигаться и приспосабливаться к условиям среды.
Лучевая симметрия: что это
Основной отличительной чертой животных, обладающих радиальной симметрией, является их необычная форма тела. Они, как правило, куполообразные, цилиндрические или в форме звезды или шара.
Через тело таких организмов можно проводить много осей, относительно каждой из них найдутся две совершенно симметричные половинки. Такое приспособление дает им возможность иметь ряд преимуществ:
- Они свободно передвигаются в любом направлении, контролируя все стороны вокруг себя.
- Охота приобретает более масштабные размеры, так как добыча ощущается вокруг всего тела.
- Необычная форма тела позволяет приспосабливаться к окружающему пейзажу, вливаться в него и становиться незаметным.
Лучевая симметрия тела - одно из главных приспособлений для определенных классов животных океанского биоценоза.
Характеристика радиальной симметрии тела
История возникновения такого приспособления, как радиальная симметрия тела, уходит своими корнями к предкам животных Именно они вели совершенно сидячий, неподвижный образ жизни и были прикреплены к субстрату. Им была выгодна такая симметрия, и они дали ей начало.
То, что сейчас многие активно плавающие животные все равно лучевую симметрию имеют, говорит о ее нередуцированности в ходе эволюции. Однако свое прямое назначение данная особенность уже не выполняет.
Значение лучевой симметрии
Основное ее назначение у предковых форм, так же как и у современных, ведущих прикрепленный образ жизни - обеспечение защиты от нападений хищников и добыча пропитания.
Ведь животные, имеющие лучевую симметрию, не способны были себя защитить, убежав от хищника, не могли и спрятаться. Поэтому единственным вариантом защиты стало ощутить приближение опасности с любой стороны тела и вовремя отреагировать защитными механизмами.
Кроме того, добывать себе пропитание, когда ведешь сидячий образ жизни, довольно сложно. А радиальная симметрия позволяет улавливать малейшие источники пищи вокруг всего тела и быстро на них реагировать.
Таким образом, лучевая симметрия тела дает крайне важные механизмы самообороны и пропитания для животных, ею обладающих.
Примеры животных
Можно привести множество примеров животных, обладающих радиальной симметрией. Их огромное видовое и численное многообразие украшает собой морские и океанские днища и толщи воды, позволяет человеку восхищаться затейливостью природы и красотой подводного мира.
Какие животные имеют лучевую симметрию? Например, такие как:
- морские ежи;
- медузы;
- голотурии;
- офиуры;
- змеехвостки;
- гидры;
- морские звезды;
- гребневики;
- неподвижные полипы;
- некоторые виды губок.
Это самые распространенные примеры лучевой симметрии тела у животных. Существуют и другие животные, малоизученные, а, возможно, и вообще еще не открытые, для которых характерна такая особенность телосложения.
Кишечнополостные
Данный тип животных включает в себя три основных класса, общей особенностью представителей которых является то, что все они животные с лучевой симметрией. В жизненных циклах преобладает либо стадия свободноплавающей медузы, либо стадия прикрепленного к субстрату полипа. Отверстие одно, выполняет функцию ротового, анального и полового. Для защиты используют ядовитые
- Гидроидные. Основные представители: гидры, гидранты. Ведут прикрепленный образ жизни, имеют, как и все кишечнополостные, два слоя в строении тела: эктодерма и энтодерма. Срединный слой представляет собой студенистое вещество водянистого состава - мезоглею. Форма тела чаще всего бокаловидная. Основная часть жизни проходит в стадии полипа.
- Медузы (сцифоидные). Основные представители - все виды медуз. Форма тела необычная, в виде колокола или купола. Они также двухслойные животные, имеющие лучевую симметрию. Основная часть жизни проходит в стадии свободно движущейся медузы.
- Кораллы (полипы). Основные представители: актинии, кораллы. Основная особенность - это колониальный образ жизни. Многие кораллы образуют целые рифы из своих поселенческих колоний. Одиночные формы также встречаются, это разные виды актиний. Стадия медузы вообще не характерна для этих животных, только стадия полипов.
Всего насчитывают примерно 9000 видов представителей данного типа животных.
Иглокожие
Еще какие животные имеют лучевую симметрию? Конечно, всем известные и очень красивые, необычные и яркие иглокожие. Данный тип насчитывает порядка 7 тысяч видов этих удивительных представителей морской фауны. Выделяют пять основных классов:
- Голотурии - напоминают червей, однако все же лучевую симметрию имеют. Ярко окрашены, передвигаются неохотно по морскому дну.
- Офиуры - напоминают морских звезд, однако отличаются более высокой подвижностью и бедностью окраски - белые, молочные и бежевые цвета.
- Морские ежи - могут иметь правильный, игольчатый наружный скелет, а могут и не иметь иголок. Форма тела практически всегда близка к шарообразной.
- Морские звезды - пяти, восьми или двенадцатилучевые животные с явно выраженной радиальной симметрией. Очень красиво окрашены, образ жизни ведут малоподвижный, ползают по дну.
- Морские лилии - сидячие красивые животные, имеют форму радиального цветка. Могут отделяться от субстрата и передвигаться на более богатые пищей места.
Образ жизни может быть как подвижным, так прикрепленным (морские лилии). Тело двухслойное, ротовое отверстие выполняет функцию анального и полового. достаточно прочный, известковый, красиво украшен цветными узорами.
Личинки этих животных имеют билатеральную симметрию тела, и только взрослые особи доращивают лучи до радиальности.
Гребневики
Чаще небольшие по размерам животные (до 20 см), у которых абсолютно белое, полупрозрачное тело, украшенное рядами гребенок. Этот тип животных считается одним из самых древних. Гребневики хищники, поедают рачков, мелких рыб и даже друг друга. Очень интенсивно размножаются.
В строении тела появляется третий Ротовое отверстие на верхней части тела, ведут свободноплавающий образ жизни. Самыми распространенными видами считаются:
- берое;
- платиктениды;
- гастродес;
- венерин пояс;
- болинопсис;
- тьяльфиелла.
Их радиальная симметрия, так же как и лучевая симметрия кишечнополостных некоторых видов, слабо выражена. Форма тела напоминает мешок или овал.
Обобщение
Таким образом, лучевая симметрия тела - это прерогатива водных животных, ведущих малоподвижный или прикрепленный образ жизни и дающая своим обладателям ряд преимуществ в охоте на добычу и уклонении от хищников.
Ответы к госам (11)
11. Типы симметрии беспозвоночных животных
Симметрия, или соразмерность частей целого организма, имеет непосредственное отношение к характеру приспособленности животных к условиям существования. Симметрия косвенно или прямо отражает особенности функциональной морфологии, образа жизни и поведения животного.
Элементы симметрии необходимы для определения типа симметрии, характерного для того или иного организма или группы организмов.
Центр симметрии - это точка, вокруг которой вращается какое-либо тело. Во время вращения контуры тела непрерывно совпадают при повороте на любой угол в любом направлении. Из живых объектов примером может условно служить шаровидное яйцо с ядром, расположенным в центре. Близкую форму имеет колониальный жгутиконосец Volvox globator, тело которого непрерывно вращается в толще озерной или прудовой воды.
Ось симметрии - это ось вращения. В этом случае у животных, как правило, отсутствует центр симметрии. Тогда вращение может происходить только вокруг оси. При этом ось чаще всего имеет разнокачественные полюса. Например, у свободноплавающей личинки кишечнополостных - гаструлы на одном полюсе расположен рот, а на противоположном - чувствительный аборальный орган. При естественном вращении вокруг оси личинка плывет аборальным органом вперед, а ртом назад. У взрослых кишечнополостных, например у гидры или актинии, на одном полюсе расположен рот, а на другом - подошва, которой эти неподвижные животные прикреплены к субстрату. Ось симметрии может совпадать морфологически с переднезадней осью тела.
Плоскость симметрии - это плоскость, проходящая через ось симметрии, совпадающая с ней и рассекающая тело на две зеркальные половины. Эти половины, расположенные друг против друга, называют антимерами. Например, у гидры плоскость симметрии должна пройти через ротовое отверстие и через подошву. Антимеры противоположных половин должны иметь равное число щупалец, расположенных вокруг рта гидры. У гидры можно провести несколько плоскостей симметрии, число которых будет кратно числу щупалец. У актиний с очень большим числом щупалец и гастральных перегородок можно провести много плоскостей симметрии. У медузы с четырьмя щупальцами на колоколе число плоскостей симметрии будет ограничено числом, кратным четырем. У гребневиков только две плоскости симметрии - глоточная и щупальцевая. Наконец, у двусторонне-симметричных организмов только одна плоскость и только две зеркальные антимеры - соответственно правая и левая стороны животного.
Типы симметрии В.Н. Беклемишева. Подробный анализ элементов симметрии и подробную классификацию типов симметрии протистов:
Анаксонная . Простейшие с наиболее примитивной архитектоникой (амёбы) характеризуются полным отсутствием симметрии.
Сферическая (гомаксонная). Симметричность относительно вращений в трехмерном пространстве на произвольные углы. Имеется центр симметрии, в котором пересекается бесконечное число осей симметрии бесконечно большого порядка. Характерна для колониальных радиолярий и кокцидий.
Неопределенно полиаксонная (есть центр симметрии и конечное, но неопределённое число осей и плоскостей) - многие солнечники.
Правильная полиаксонная (строго определенное число осей симметрии определённого порядка) - многие радиолярии.
Ставраксонная (монаксонная) гомополярная (есть одна ось симметрии с равноценными полюсами, то есть пересекаемая в центре плоскостью симметрии, в которой лежат не менее двух дополнительных осей симметрии) - некоторые радиолярии.
Монаксонная гетерополярная (есть одна ось симметрии с двумя неравноценными полюсами, центр симметрии исчезает) - многие радиолярии и жгутиковые, раковинные корненожки, грегарины, примитивные инфузории.
Билатеральная - дипломонады, бодониды, фораминиферы.
Симметрия многоклеточных.
Радиальная симметрия - форма симметрии, при которой тело (или фигура) совпадает само с собой при вращении объекта вокруг определённой точки или прямой. Часто эта точка совпадает с центром симметрии объекта, то есть той точкой, в которой пересекается бесконечное количество осей или плоскостей двусторонней симметрии. В биологии о радиальной симметрии говорят, когда через трёхмерное существо проходят одна или более осей симметрии. При этом радиальносимметричные животные могут и не иметь плоскостей симметрии. Обычно через ось симметрии проходят две или более плоскости симметрии. Эти плоскости пересекаются по прямой - оси симметрии. Если животное будет вращаться вокруг этой оси на определённый градус, то оно будет отображаться само на себе (совпадать само с собой). Как правило, у многоклеточных животных два конца (полюса) единственной оси симметрии неравноценны (например, у медуз на одном полюсе (оральном) находится рот, а на противоположном (аборальном) - верхушка колокола. Такая симметрия (вариант радиальной симметрии) в сравнительной анатомии называется одноосно-гетеропольной. В двухмерной проекции радиальная симметрия может сохраняться, если ось симметрии направлена перпендикулярно к проекционной плоскости. Иными словами, сохранение радиальной симметрии зависит от угла наблюдения. Радиальная симметрия характерна для многих стрекающих, а также для большинства иглокожих. Среди них встречается так называемая пентасимметрия, базирующаяся на пяти плоскостях симметрии. У иглокожих радиальная симметрия вторична: их личинки двустороннесимметричны, а у взрослых животных наружная радиальная симметрия нарушается наличием мадрепоровой пластинки.
Билатера́льная симме́трия (двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным, кроме иглокожих.
Вращательно-поступательная симметрия . Этот тип симметрии имеет ограниченное распространение в животном мире. Эта симметрия характерна тем, что при повороте на определенный угол часть тела немного проступает вперед и ее размеры каждый следующий шаг логарифмически увеличивает на определенную величину. Таким образом, происходит совмещение актов вращения и поступательного движения. Примером могут служить спиральные камерные раковины фораминифер (одноклеточные), а также спиральные камерные раковины некоторых головоногих моллюсков (современный наутилус или ископаемые раковины аммонитов). С некоторым условием к этой группе можно отнести также и некамерные спиральные раковины брюхоногих моллюсков.
На вопрос Что такое лучевая симметрия? заданный автором Катя Черных
лучший ответ это Лучевая (радиальная) симметрия - форма симметрии, при которой тело (или фигура) совпадает само с собой при вращении объекта вокруг определённой точки или прямой.
Как правило, у многоклеточных животных два конца (полюса) единственной оси симметрии неравноценны (например, у медуз на одном полюсе (оральном) находится рот, а на противоположном (аборальном) - верхушка колокола. Такая симметрия (вариант радиальной симметрии) в сравнительной анатомии называется одноосно-гетеропольной. В двухмерной проекции радиальная симметрия может сохраняться, если ось симметрии направлена перпендикулярно к проекционной плоскости. Иными словами, сохранение радиальной симметрии зависит от угла наблюдения.
Лучевая симметрия характерна, в основном, для кишечнополостных животных. Кишечнополостным, как сидячим, так и пелагическим (медузы) , свойственна радиально-осевая симметрия, при которой сходственные части расположены вокруг оси вращения, причем эта симметрия может быть самого различного порядка в зависимости от того, на какой угол следует повернуть тело животного, чтобы новое положение совпало с исходным. Таким образом, может получаться 4-, 6-, 8лучевая симметрия и более, до симметрии порядка бесконечности. У радиолярий встречается радиально-осевая симметрия с одинаковыми полюсами, или, как говорят, гомополярная. У кишечнополостных - гетерополярная осевая симметрия: один полюс симметрии несет рот и щупальца (оральный) , другой (а б о р а л ь н ы й) служит для прикрепления (стадия полипа) , или у плавающих форм несет орган чувств (ктенофоры) , или ничем не вооружен (медузы) .
У некоторых медуз на этой аборальной стороне образуется стебелек для прикрепления к подводным предметам (Lucernariida). Нарушение радиал ьно-осевой симметрии возникает при уменьшении числа шупалец или изменении формы ротовой щели, пищевода и разветвлений пищеварительной системы. Количество щупалец может уменьшаться до одного (Мопоbrachium), и тогда их радиальное расположение сменяется двубоковым. Глотка может сплющиваться, и тогда тоже получается двубоковая симметрия, этому способствует и образование в глотке сифоноглифов (желобок вдоль глотки) .
Наибольшее усложнение радиально-осевой симметрии наблюдается у ктенофор, где, помимо 8-лучевой симметрии, в расположении отдельных частей тела и органов наблюдается 4-лучевая и двубоковая симметрия. Это весьма существенный момент, так как большинство зоологов именно от ктенофорообразных предков выводит оба ствола высших животных, как первично-, так и вторичноротых.
Гетерополярная радиальноосевая симметрия вполне соответствует образу жизни кишечнополостных - неподвижному существованию в прикрепленном положении или медленному плаванию при помощи реактивного движения.
С другой стороны, от сложного типа радиально-осевой симметрии ктенофор можно перейти к двусторонней симметрии, или, как говорят, симметрии зеркального изображения, единственного плана симметрии трехслойных животных, симметрии быстрого движения, с выработкой переднего по движению конца тела, с центральным мозговым скоплением и основными органами чувств, спинной и брюшной, правой и левой сторонами тела.
..подробнее - . berl. ru/article/ nauka/cimmetria_u_givotnyh.htm здесь (уберите про)
Мы уже упоминали о том, что возникающий в калейдоскопе узор обладает не только зеркальной, но и поворотной симметрией. Это означает, что внешний вид узора не изменится, если его повернуть на определенный угол вокруг оси, проходящей через центр. Угол поворота зависит от угла между зеркалами. Операция симметрии в этом случае сводится к повороту на конкретный угол, а элементом симметрии служит воображаемая ось, вокруг которой происходит поворот. (В калейдоскопе ось поворота совпадает с линией пересечения зеркал). Если угол поворота равен 90 градусов, то чтобы совершить полный оборот на 360 градусов, необходимо совершить один за другим 4 поворота. В этом случае ось называется осью симметрии четвертого порядка. Если угол поворота равен 120 градусам, то мы имеем дело с осью третьего порядка, а если угол поворота равен 60 градусам, - с осью шестого порядка.
Существуют также узоры с поворотной симметрией, не обладающие плоскостями зеркальной симметрии. Такие узоры встречаются нескольких типов, и мы отмечаем их и в плоских орнаментах, и в трехмерных предметах, и в движениях. Детская вертушка может служить примером фигуры с поворотной симметрией, но не обладающей плоскостями симметрии.
Симметрия, возникающая при вращении фигуры вокруг центра вращения, называется центральной или радиально-лучевой симметрией. Образцами такой симметрии могут служить цветы различных растений, например ромашка, василек, подсолнух. Данный вид симметрии используется при создании розеток и плафонов. Он лежит в основе таких форм как колесо со спицами, солнце с лучами. Наивысшей степенью симметрии обладает шар, так как в центре его пересекается бесконечное множество осей и плоскостей симметрии.
5.3. Узоры и разбиения. Упражнения на основе симметрии трансляции и узоров на плоскости
Перечисленные виды симметрии широко используют художники в своих произведениях. Так, работы голландского художника Морица Эшера представляют собой хитроумные орнаменты, заполняющие всю плоскость картины. Замечательным примером орнаментальной симметрии является его работа "Ящерицы". Одинаковыми фигурами - ящерицами, неправильными с точки зрения геометрии, составлена мозаика. Эти фигуры плотно упаковывают поверхность, не образуя ни промежутков, ни накладок. Основательный с научной точки зрения разбор этой работы сделал доктор технических наук С. Алегин в статье "Симметрия орнамента" (журнал "Наука и жизнь", 1974, № 4). Симметрия является одним из важных средств достижения единства и художественной выразительности композиции. Однако наряду с ней широко применяется и асимметрия такое сочетание и расположение элементов, при котором ось или плоскость симметрии отсутствует. В такой композиции для достижения единства формы особенно важна зрительная уравновешенность всех ее частей по массе, фактуре и цвету.
В сложной композиции симметричные группы элементов могут сочетаться с асимметричными. Асимметричная композиция применяется обычно для подчеркивания динамичности образа изделия или сооружения. В асимметричных композициях равновесие достигается путем приближения более легких форм к краю картинной плоскости. Симметрия предполагает: слабость, строгость, отдых, спокойствие, классицизм, силу как в совокупности, так и в деталях. Асимметрия означает: движение, динамизм, "жизнь", свободу. Если симметрия связывается с равновесием, покоем, то асимметрия говорит об отсутствии равновесия, нарушении покоя. Асимметрия по своей природе настроена на более активные связи с окружающей средой, поэтому она всегда вызывает повышенный интерес у художников. Проблема более быстрого вхождения новой формы в жизненную среду или же, наоборот, проблема выделения из окружающей среды чаще всего решается на динамичных формах, так как среда в целом тяготеет к статике. Стремление асимметричных форм к активному воздействию на среду объясняется тем, что объект с ярко выраженной асимметрией образует как бы прорыв в общем природном, симметричном поле.
Симметрия и асимметрия в искусстве - два взаимно проникающих, взаимно сцепляющихся метода, которые дают множество произведений с гармоничным сосуществованием и статики, и динамики. Они как бы выражают две стороны жизни человека, его характер. Знание особенностей статичных и динамичных построений дает возможность выхода на композиции с нюансированным преобладанием тех или других начал.
Признавая огромную роль простого равновесия (равного «веса» составляющих целое частей) в понятии о симметрии, мы осознаём важное значение его закономерностей в проектировании. Изображения предметов, имеющих разную форму, цвет, размер и находящихся на неодинаковом расстоянии от оси симметрии, имеют разный «вес» в композиции. Это психологически обоснованно. В прикладном искусстве кроме главной оси, объединяющей целое, бывают и подчиненные оси, обеспечивающие внутреннюю симметрию деталей.
Абсолютная, жесткая симметрия характерна для неживой природы - кристаллов (минералов, снежинок). Для органической природы, для живых организмов характерна неполная симметрия (квазисимметрия), (например, в строении человека). Нарушение симметрии, асимметрия (отсутствие симметрии) используется в искусстве как художественное средство. Небольшое отклонение от правильной симметрии, то есть некоторая асимметричность, нарушая равновесие, привлекает к себе внимание, вносит элемент движения и создает впечатление живой формы. Различные виды симметрии обладают различным воздействием на эстетическое чувство: зеркальная симметрия - равновесие, покой; винтовая симметрия вызывает ощущение движения. Хзмбидж причисляет все простые геометрические фигуры к статичной симметрии, (разделяя все виды симметрии на статичные и динамичные), а к динамичной симметрии относит спираль. В основе статичной симметрии часто лежит пятиугольник (срез цветка или плода) или квадрат (в минералах). В искусстве строгая математическая симметрия используется редко. Роли симметрии в науке, искусстве, в природе посвящена масса работ, список которых непрерывно пополняется. Классические определения симметрии сегодня соседствуют с понятиями о криволинейной симметрии, симметрии подобия и антисимметрии, динамической симметрии и т. д.
Симметрия и асимметрия, - характеризуется местоположением элементов относительно оси или центра вращения. Благодаря симметрии фиксируются правая и левая части изобразительного целого, акцентируется центр и воображаемая ось. Симметрия подразумевает равноценность, равновеликость. Благодаря симметрии композиция приобретает устойчивость, равновесие. Симметрия означает родство, сходство, но может служить и средством противопоставления (симметричное изображение, контрастное по тону или цвету; противопоставление двух контрастных фигур) в психологическом плане. Симметрия придает изображению статичность. Асимметрия ее нарушает, сохраняя, однако ориентацию относительно оси, хотя при этом и отклоняется от нее. Асимметрия несет динамическое начало.
В пропорции и соразмерности проявляются количественные отношения между частями целого и целым. Греки к ним присоединяли и симметрию, рассматривая ее как вид соразмерности, - как ее частный случай - тождество. Она, как и пропорция, почиталась необходимым условием гармонии и красоты.
Симметрия основана на подобии. Она означает такое соотношение между элементами, фигурами, когда они повторяют и уравновешивают друг друга. В математике под симметрией подразумевается совмещение частей фигуры при перемещении ее относительно оси или центра симметрии. Существуют различные виды симметрии.
Расположение частей тела и органов подчинено у кишечнополостных радиальноосевой симметрии*. Симметрией называется определенный геометрический порядок в расположении сходственных частей тела.
Элементами симметрии являются точка (центр), линия (ось) и плоскость. Прекрасный пример радиально-лучевой симметрии дают радиолярии (рис.). Сходственные части тела расположены вокруг центра симметрии в радиальном направлении. Радиально-лучевая симметрия свойственна организмам, взвешенным в воде и имеющим со всех сторон одинаковую среду, в силу чего и реакция организма «одинакова во все стороны».
*Симметрия-от греческих слов sym - вместе и metron - масса, в смысле часть тела.
Рис. Различные типы симметрии у животных. А - радиально-лучевая симметрия; Б - радиальноосевая симметрия у кишечнополостных; В - двусторонняя симметрия. соответствует биологии радиолярий.
Радиально-лучевую симметрию мы находим также у колониальных фитомонадовых (вольвокс, эвдорина, пандорина и др.) и некоторых колоний многоклеточных, например у колониальной коловратки Conochilus.
Однако радиально-лучевая симметрия некоторых простейших не является самой примитивной формой строения тела. В равной мере планктонное существование также нельзя считать самой примитивной биологической формой. Самые просто организованные формы саркодовых (АтоеЫпа) имеют асимметричное строение, и, видимо, оно соответствует примитивным формам организации и поведения
(псевдоподиальная форма движения и питания). Кроме того, можно думать, что все пелагические формы существования являются вторичными производными от придонных. Асимметричное строение свойственно и инфузориям, и жгутиковым. В частности, радиолярии обладают необыкновенным богатством планов симметрии своего скелета - радиально-осевой, как гомополярной, так и гетерополярной, двусторонней, двубоковой, с обычным отклонением всех этих типов симметрии в асимметрию. Следует отметить, что в подавляющем числе случаев при этом разные формы симметрии относятся только к скелету, что же касается протоплазмы, то она, как правило, имеет асимметричное расположение включений (ядро, пульсирующие и пищеварительные вакуоли и иные включения).
Кишечнополостным, как сидячим, так и пелагическим (медузы), свойственна радиально-осевая симметрия, при которой сходственные части расположены вокруг оси вращения, причем эта симметрия может быть самого различного порядка в зависимости от того, на какой угол следует повернуть тело животного, чтобы новое положение совпало с исходным. Таким образом, может получаться 4-, 6-, 8лучевая симметрия и более, до симметрии порядка бесконечности. У радиолярий встречается радиально-осевая симметрия с одинаковыми полюсами, или, как говорят, гомополярная. У кишечнополостных - гетерополярная осевая сим26 метрия: один полюс симметрии несет рот и щупальца (оральный), другой (а б о р а л ь н ы й) служит для прикрепления (стадия полипа), или у плавающих форм несет орган чувств (ктенофоры), или ничем не вооружен (медузы).
У некоторых медуз на этой аборальной стороне образуется стебелек для прикрепления к подводным предметам (Lucernariida). Нарушение радиал ьно-осевой симметрии возникает при уменьшении числа шупалец или изменении формы ротовой щели, пищевода и разветвлений пищеварительной системы. Количество щупалец может уменьшаться до одного (Мопоbrachium), и тогда их радиальное расположение сменяется двубоковым. Глотка может сплющиваться, и тогда тоже получается двубоковая симметрия, этому способствует и образование в глотке сифоноглифов (желобок вдоль глотки).
Наибольшее усложнение радиально-осевой симметрии наблюдается у ктенофор, где, помимо 8-лучевой симметрии, в расположении отдельных частей тела и органов наблюдается 4-лучевая и двубоковая симметрия. Это весьма существенный момент, так как большинство зоологов именно от ктенофорообразных предков выводит оба ствола высших животных, как первично-, так и вторичноротых.
Гетерополярная радиальноосевая симметрия вполне соответствует образу жизни кишечнополостных - неподвижному существованию в прикрепленном положении или медленному плаванию при помощи реактивного движения.
С другой стороны, от сложного типа радиально-осевой симметрии ктенофор можно перейти к двусторонней симметрии, или, как говорят, симметрии зеркального изображения, единственного плана симметрии трехслойных животных, симметрии быстрого движения, с выработкой переднего по движению конца тела, с центральным мозговым скоплением и основными органами чувств, спинной и брюшной, правой и левой сторонами тела.
Однако живых или ископаемых свидетелей этого перехода мы не знаем. Здесь можно пользоваться только более или менее достоверными гипотезами.
В 1880 г. знаменитый эмбриолог А. Ковалевский открыл своеобразный организм - ползающую ктенофору,-названный им Coeloplana metschnikowi.
Родовым названием Ковалевский хотел показать, что этот организм объединяет в себе признаки целентерат и планарий, т. е. плоских червей. В 1886 г. другой русский зоолог - А. Коротнев, работая на о. Яве, открыл другую подобную форму, которую назвал Ctenoplana kowalewskii, также указывая в названии объединение в этом организме особенностей ктенофоры и планарий.
В настоящее время в морях Юго-Восточной Азии описан целый ряд подобных форм, объединенных в группу Platyctenidae (плоских ктенофор), но изучение их показало, что не среди них надо искать предков плоских червей, что это просто ползающие ктенофоры без предковых черт организации плоских червей.
Вопрос этот приходится решать иным путем. Возможны два варианта. По одному допущению, ктенофорообразные предки первоначально были ориентированы ротовым полюсом ко дну, а аборальным вверх. Затем они испытали расплющивание по основной оси тела и сближение орального полюса с аборальным. В дальнейшем аборальный орган чувств, зачаток мозгового скопления, должен был сместиться на тот участок сплюснутого тела, который стал передним по направлению движения. Таким образом выработались спинная и брюшная поверхности, а ротовое отверстие, как и у многих турбеллярий, осталось в средней части брюшной поверхности. Однако допущение такого пути формирования тела плоских червей должно уступить место другому. Гораздо вероятнее допустить, что ктенофорообразные предки червей ориентировались к дну боком, в таком случае у них сразу формировалась передняя по движению сторона тела, а ротовое отверстие должно было несколько сместиться по брюшной стороне вперед.
Такое допущение больше соответствует расположению нервной системы турбеллярий.
Рис. 4. Различные формы движения у животных:
1 - движение трипаносомы при помощи ундулирующей мембраны; 2 - изгибательное движение полпхеты и 3 - рыбы. ной симметрии предков, особенно в строении нервной системы. Они сохраняют также мерцательный эпителий на поверхности тела, расположение рта на брюшной стороне и ряд других особенностей, заимствованных от целентератных предков.
Пока не сформировались рычажные конечности, основным механизмом движения оставалось изгибательное движение (рис. 4). Этот тип движения возможен при достаточно мощной мускулатуре и определенном ее расположении «пластами» вдоль всего тела. Оба эти условия сочетаются в кожно-мускульном мешке червей. При этом двигательная мускулатура составляет около половины общего объема тела, а иногда (немертины, пиявки) я значительно больше.
С образованием конечностей кожномускульный мешок распадается на отдельные мышцы. Морфологическая основа двигательной функции кожно-мускульного мешка - расположение сократительных волокон во взаимно перпендикулярном направлении. Это пласты кольцевых и продольных мышц. Еще у грегарин миофибриллы образуют систему продольных и поперечных нитей. Отростки эпителиально-мышечных клеток низших кишечнополостных также образуют слой продольных (от эктодермы) и слой кольцевых сократительных волокон. Однако у кишечнополостных количество мускулатуры невелико, кожно-мускульный мешок не формируется и движение осуществляется реактивным способом - только у ктенофор сохраняется ресничное движение, дающее, однако, при крупных размерах ктенофор очень слабый эффект, Изгибательное, волнообразное движение - весьма целесообразная форма передвижения в водной среде, однако в плотной среде грунтов, особенно морских, эта форма движения не эффективна: у животных возникает гидравлическое прямолинейное движение. При этом формируется обширная полость тела, наполненная полостной жидкостью. Количество мускулатуры в кожно-мускульном мешке уменьшается, но оно достаточно, чтобы сокращением кольцевой мускулатуры тела и перекачкой полостной жидкости вперед обеспечить продавливание хода в грунте, а затем, расширив передний конец тела и заклинив его в ходе, подтянуть заднюю часть тела сокращением продольной мускулатуры.
Принципиально тот же способ движения свойствен двустворчатым моллюскам, пробивающим ход в грунте клиновидной ногой, способной к расширению при перекачке в ее лакуны полостной жидкости, с последующим подтягиванием тела и одевающей его раковины. Интересно отметить, что отличные пловцы - головоногие моллюски - освоили реактивное движение и им не свойственно изгибательное движение тела. У их предков кожно-мускульный мешок уже распался (как и у остальных моллюсков) и была утрачена основа для создания изгибательного движения.
В водной среде возникли и членистоногие, и свойственное им движение с помощью рычажных конечностей, но, прежде чем сказать о свойственной им форме движения, следует остановиться на метамерии (сегментации) и ее происхождении.
Метамерия иногда рассматривается как своеобразный тип симметрии. При гомономной сегментации, так же как и при других типах симметрии, имеет место повторение сходственных частей тела - м ет а м е р (или сомитов) с одинаковым расположением половой системы, выделительных органов, разветвлений нервной (невросомит) и кровеносной (а нгиосомит) системы, с двумя параподиями по бокам тела, с поперечными перегородками - диссепиментами, отгораживающими сегменты друг от друга, с обособленными участками продольной и кольцевой мускулатуры (м и о с ом и т). Только в данном случае сходственные части - метамеры - расположены не вокруг точки или линии и не по обе стороны плоскости, а в линейном направлении по главной оси тела. Метамерное строение появилось вместе с развитием вторичной полости тела и кровеносной системы (рис. 5, 6). Низшие черви- сколециды - лишены настоящей метамерии (Amera), она появляется только у высших червей - аннелид - и проявляется либо в малом числе сегментов (Oligomera - мшанки, плеченогие и все вторичноротые), либо в большом (Poly mera - аннелиды и членистоногие).
