Классификация нейронов. По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны
Нейрон Пирамидный нейрон коры головного мозга мыши, экспрессивный зеленый флуоресцентный белок (GFP)
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .
Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях .
Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
- учитывают размеры и форму тела нейрона;
- количество и характер ветвления отростков;
- длину нейрона и наличие специализированных оболочек.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет около 150 мкм.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :
- униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
- псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
- биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
- мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона
Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Литература
- Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
- Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
- Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
- Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение
- Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. - выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
- Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины . - Донецк, Украина, 2006. - № 4. - С. 323-338.
| Гистология : Нервная ткань | |
|---|---|
| Нейроны
(Серое вещество) |
Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина |
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
· Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
· Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
· Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
· Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
· Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).
Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
1. учитывают размеры и форму тела нейрона,
2. количество и характер ветвления отростков,
3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.
Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Нейроглия. В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.
Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.
Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты.
Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.
Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:
o плазматические клетки
o волокнистые астроциты
Олигодендроциты
– крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участие в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.
Нервы
(nervi) - анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела.
Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых Н.; совокупность Н. и их производных составляет периферическую нервную систему (рис. ), в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему , иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др.
Нервные волокна
- отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.
Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.
Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.
Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.
В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.
Строение нервных волокон:
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.
Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.
Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.
Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.
В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.
Функция нервных волокон.
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.
Ганглий (др.-греч. γανγλιον - узел) или нервный узел - скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксоновнервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).
БИЛЕТ № 13
1. Кости лицевого черепа. Глазница. Носовая полость. Сообщения.
2. Толстая кишка: отделы, их топография, строение, отношение к брюшине, кровоснабжение и иннервация.
3. Продолговатый мозг. Внешнее и внутреннее строение. Топография серого и белого вещества.
Мультиполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
4.один отросток дендрит
Биполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Псевдоуниполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Униполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Униполярную форму имеют нейроны:
1.нейроны органов чувств
2.нейробласты
4.нейроны органов чувств и спинальных ганглиев
Псевдоуниполярные нейроны встречаются в:
1.органах чувств
3.спинномозговых ганглиях
4.органах чувств и спинальных ганглиях
5.вегетативных ганглиях
Биполярные нейроны встречаются в:
1.органах чувств
2.спинномозговых и вегетативных ганглиях
3.органах чувств, спинномозговых и вегетативных ганглиях
4.органах чувств и вегетативных ганглиях
5.вегетативных ганглиях
К секреторным нейронам относят:
1.нейроны органов чувств
2.нейробласты
3.нейроны спинномозговых узлов
4.нейроны гипоталамуса
5.нейробласты и нейроны органов чувств
Большинство нейронов организма человека является:
1.псевдоуниполярными
2.униполярными
3.биполярными
4.секреторными
5.мультиполярными
Какие из перечисленных нейронов обладают способностью синтезировать нейрогормоны
1.нейроны органов чувств
2.нейроны вегетативных ганглиев
3.нейроны спинномозговых узлов
4.нейроны гипоталамуса
5.нейроны спинномозговых узлов и нейроны органов чувств
Локализация хроматофильного вещества нейрона:
1.перикарион
2.дендриты
4.перикарион и дендриты
5.аксон и дендриты
Хроматофильное вещество представляет собой скопления:
1.гранулярной и агранулярной ЭПС
2.свободных рибосом и агранулярной ЭПС
3.полисом и комплекса Гольджи
4.гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом
5.комплекса Гольджи и ЭПС
Сколько аксонов можно определить у каждого из перечисленных нейронов:
1.у каждого нейрона – по одному аксону
2.у мультиполярного нейрона – несколько аксонов
3.у биполярного нейрона – два аксона
4.у псевдоуниполярного нейрона – один или два аксона
5.у каждого нейрона – по два аксона
Назовите основную функцию нейронов:
1.транспортная
2.участие в иммунных реакциях
3.генерация и проведение нервного импульса
4.гомеостатическая
5.защитная
Какие из перечисленных нейронов не входят в морфологическую классификацию:
1.псевдоуниполярные
2.униполярные
3.биполярные
4.рецепторные
5.мультиполярные
Назовите специфические морфологические особенности цитоплазмы нейронов:
1.отсутствие немембранных органелл
2.слабое развитие ЭПС
3.большое количество пигментных включений
4.наличие хроматофильного вещества и нейрофибрилл
5.хорошо развит аппарат Гольджи, много лизосом
Рецепторные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
3.секреторную
Эффекторные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
2.передачи импульса на ткани рабочих органов
3.секреторную
4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток
5.осуществления связи между нейронами
Ассоциативные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
2.передачи импульса на ткани рабочих органов
3.секреторную
4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток
5.осуществления связи между нейронами
Макроглия развивается из:
1.нейробластов
2.мезенхимы
3.глиобластов нервной трубки
4.нервного гребня
5.кожной эктодермы
Микроглия развивается из:
1.нейробластов
2.мезенхимы
3.глиобластов нервной трубки
4.нервного гребня
5.кожной эктодермы
Какие клетки нейроглии обладают фагоцитарной активностью:
1.эпендимоциты
2.астроциты
3.олигодендроциты
4.все виды макроглии
5.микроглия
Функция эпендимоцитов:
1.опорная и разграничительная
Функция астроцитов:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Функция олигодендроцитов:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Функция клеток микроглии:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Нейроглия, выстилающая желудочки мозга и спинномозговой канал, представлена:
1.протоплазматическими астроцитами
2.эпендимоцитами
3.волокнистыми астроцитами
4.микроглиоцитами
5.олигодендроцитами
Какие из перечисленных нейронов не входят в функциональную классификацию?
1.рецепторные
2.биполярные
3.вставочные
4.моторные
5.рецепторные, вставочные
Цереброспинальную жидкость секретируют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
Функцию изоляции нейронов от внешних влияний выполняют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
Какие клетки нервной ткани являются глиальными макрофагами?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и эпендимоциты
5.микроглиоциты
Глиоциты ганглия представлены клетками:
1.астроцитами
2.эпендимоцитами
3.олигодендроцитами
4.астроциты и микроглиоцитами
5.микроглиоцитами
Какие клетки нейроглии происходят от промоноцитов костного мозга?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и эпендимоциты
5.микроглиоциты
В образовании оболочек нервных волокон участвуют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
При раздражении клетки теряют отростчатую форму и округляются, образуя зернистые шары. Какие это клетки?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
В процессах дегенерации и регенерации нервных волокон основная роль принадлежит:
1.эпендимоцитам
2.волокнистым астроцитам
3.протоплазматическим астроцитам
4.нейролеммоцитам
5.микроглии
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона контактируют с дендритом другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Мезенхимное происхождение имеют клетки нейроглии:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.все макроглиоциты
Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.
Обзор
Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.
Строение
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.
Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .
Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
- учитывают размеры и форму тела нейрона;
- количество и характер ветвления отростков;
- длину нейрона и наличие специализированных оболочек.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:
- униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
- псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
- биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
- мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона
Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Прочитайте:
|
По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвлённый первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные – как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.
У биполярных клеток есть два отростка (Рис. 3.2): дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передаёт информацию от тела клетки к другим нейронам. Так выглядят, например, некоторые сенсорные нейроны, встречающиеся в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии.
К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая – как дендрит.
У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами. Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150 000 синапсов. Нейроны Пуркинье являются и самыми крупными клетками человеческого мозга: диаметр их тела около 80 мкм. А рядом с ними обнаруживаются крохотные зернистые клетки, их диаметр всего лишь 6-8 мкм. Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток.
Нейроны принято классифицировать не только по форме, но и по выполняемой функции, по их месту в цепи взаимодействующих клеток. Некоторые из них имеют специальные чувствительные окончания – рецепторы, которые возбуждаются при действии на них каких-либо физических или химических факторов, таких как, например, свет, давление, присоединение определённых молекул. После возбуждения рецепторов чувствительные нейроны передают информацию в центральную нервную систему, т.е. проводят сигналы центростремительно или афферентно (лат. afferens – приносящий).
Другая разновидность клеток передаёт команды от центральной нервной системы к скелетным или к гладким мышцам, к сердечной мышце или к железам внешней секреции. Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны, по которым сигналы распространяются центробежно, а сами такие нейроны называются эфферентными (лат. efferens – выносящий).
Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы – 99,98% от общего количества клеток. Среди них встречаются, как уже говорилось в главе 2, локальные и проекционные нейроны. Другое название проекционных нейронов – релейные; у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдалённым регионам мозга. У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.
